Грибы образующие микоризу с деревьями. Роль микоризы в жизни древесных пород. Где встречается микориза

Из определения термина микориза, данного в начале раздела, следует, что это симбиоз грибов с корнями высших растений.

В связи с этим симбиотрофные грибы, участвующие в образовании микориз, называются микоризными грибами, или микоризообразователями. Выделенные из микориз в культуру эти грибы (Шемаханова, 1962) не образуют каких-либо органов размножения, по которым можно было бы непосредственно определить их систематическое положение. Поэтому для определения микоризных грибов и связи их с той или иной древесной породой или другим растением в разное время применялись различные методы.

Наиболее простой метод прямого наблюдения в природе основан на внешней связи, существующей между микоризой и напочвенными, главным образом шляпочными грибами. Связи грибов с растениями подмечены давно, и на этой основе даны названия грибов по дереву в лесу, под которым они растут, например: подберезовики, или березовики,- под березой; подосиновики, или осиновики,- под осиной. О тесной связи грибов с растениями свидетельствует гриб паутинник (Cortinarius hemitridus), который, по меткому выражению Е. Мелина - выдающегося исследователя микориз древесных пород,- следует за березой, как «дельфин за кораблем». Наблюдения в природе послужили исходными пунктами для последующих исследований и не потеряли своего значения до сих пор, как подсобный метод.

Микоризообразующие грибы определяются по гифам грибов, как произрастающих в природных условиях, так и выращенных в чистой культуре, серологическим методом, методом полустерильных и стерильных культур. В процессе применения методы видоизменялись, совершенствовались. Например, для определения видов микоризообразователей предложен метод идентификации микоризной грибницы с почвенной грибницей грибов, считающихся микоризообразующями (Ванин и Ахремович, 1952). Наиболее точным и достоверным в решении вопроса о действительном участии тех или иных грибов в образовании микориз имеет метод чистых культур грибов и метод стерильных культур микориз.

Применяя различные методы исследования и особенно метод чистых культур, ученые определили состав микоризообразующих грибов для многих древесных пород: сосны, ели, лиственницы, дуба, березы и других хвойных и лиственных пород.

Многие ученые в нашей стране и за рубежом составили списки грибов-микоризообразователей различных лесных древесных пород. При этом разные авторы приводят то большее, то меньшее число грибов, принимающих участие в образовании микориз той или иной породы.

В отношении систематического состава грибов, участвующих в образовании эктотрофных микориз, все исследователи считают, что грибы-микоризообразователи принадлежат преимущественно к порядкам афиллофоровых (Aphillophorales) и агариковых (Agaricales) класса базидиальных грибов (Basidiomycetes). При этом наиболее часто называют роды грибов, образующих эктотрофную микоризу древесных пород: Amanita, Boletus, Cantharellus, Hebe — loma, Lactarius, Tricholoma и др. В образовании микориз принимают участие представители порядка гастеромицетов (Gasteromycetales) из базидиальных грибов, например, Geaster, Rhisopogon; из класса сумчатых грибов (Ascomycetes), например, Gyromitra, Tuber; из несовершенных грибов (Fungi inperfecti), например, Phoma, а также из других систематических категорий.

О составе грибов-микоризообразователей, приуроченности их к некоторым главным древесным породам, произрастающим на территории Советского Союза, свидетельствует не полный список, составленный преимущественно по опубликованным материалам.

Приведенный список грибов, образующих эктотрофную микоризу с корнями некоторых древесных пород, свидетельствует о том, что их количество у разных пород различно. У сосны насчитывается 47 видов микоризообразующих грибов, у дуба-39, у пихты - 27, у березы - 26 и у ели - 21 вид. При этом в составе микоризных грибов имеются грибы как из группы порядков гименомицетов и гастеромицетов класса базидиамицетов, так и из класса сумчатых грибов. У других древесных пород микоризных грибов меньше, например, у лиственницы их насчитывается только 15 видов, у осины 6 видов, а у липы еще меньше - 4 вида.

Кроме количественного состава по породам и принадлежности к определенным систематическим категориям, грибы-микоризообразователи различаются по биологическим особенностям. Так, микоризные грибы различаются по степени приуроченности их в своем развитии на корнях определенных растений, по специализации.

Большинство грибов, участвующих в эктотрофной микоризе, не специализированы на одном каком-либо растении-хозяине, а об-разуют микоризу с многими видами древесных пород. Например, красный мухомор (Amanita muscaria Quel.) способен образовывать микоризу с многими хвойными и лиственными древесными породами. Мало специализированы некоторые виды Boletus, Lactarius, Russula, плодовые тела которых часто встречаются в сочетании с определенными видами лесных деревьев. Например, масляник поздний (Boletus luteus L.-Ixocomus) произрастает в сосновом и еловом лесу и приурочен к образованию микоризы на сосне: березовик (Boletus scaber Bull. var. scaber Vassilkov-Krombholzia) образует микоризу преимущественно на корнях березы.

Наименее специализирован среди всех микоризообразователей лесных деревьев неразборчивый Cenoccocum graniforme. Этот гриб обнаружен в корневой системе сосны, ели, лиственницы, дуба, бука, березы, липы и других 16 древесных растений (Дж. Харли, 1963). Об отсутствии специализации и неразборчивости по отношению к субстрату ценококка указывает широкое распространение его даже в почвах, на которых не растет ни один из известных хозяев гриба. Другие неспециализированные грибы, например, козляк (Boletus bovinus L.-Ixocomus) и березовик обыкновенный (Воletus scaber Bull. var. scaber Vassilkov-Kroincholzia) могут находиться в почве в виде мицелиальных тяжей или ризоморфов.

Малая специализация микоризных грибов проявляется еще и в том, что иногда на корнях одних и тех же видов деревьев в естественных условиях леса эктотрофную микоризу образуют несколько грибов-микоризообразователей. Такую эктотрофную микоризу корня одного дерева или ответвления корня, образованную различными грибами-симбионтами, некоторые ученые называют множественной инфекцией (Левисон, 1963). Как у большинства микоризных грибов нет строгой специализации по отношению к виду растений, так и у растений-хозяев нет специализации по отношению к грибам. Большинство видов растений-хозяев может образовывать микоризы с несколькими видами грибов, т. е. одно и то же дерево может быть одновременно симбионтом нескольких видов грибов.

Таким образом, состав грибов, образующих эктотрофную микоризу, разнообразен по систематическому признаку и биологическим особенностям. Большинство их принадлежит к мало специализированным неразборчивым формам, образующим микоризу с хвойными и лиственными древесными породами и встречающимся в почве в виде мицелиальных тяжей и ризоморф. Только у некоторых микоризных грибов выявлена более узкая специализация, ограниченная одним родом растения.

Не менее разнообразен состав грибов, образующих эндотрофную микоризу. Грибы эндотрофной микоризы относятся к разным систематическим категориям. Здесь прежде всего различают эндотрофную микоризу, образованную низшими грибами, у которых мицелий неклеточный, несептированный, и высшими грибами с многоклеточным, септированным мицелием. Эндотрофную микоризу, образованную грибами с несептированным мицелием, иногда называют фикомицетной микоризой, так как несептированный мицелий имеется у низших грибов класса фикомицетов (Phycomycetes). Для мицелия фикомицетной микоризы характерна большая величина диаметра гиф, эндофитное его распределение в тканях корня растения и образование внутри тканей арбускул и везикул. По этому признаку эндотрофную микоризу иногда называют еще везикулярно-арбускулярной микоризой.

В формировании фикомицетной эндотрофной микоризы принимает участие группа грибов Rhizophagus, состоящая из двух фикомицетов Endogone и Pythium, которые сильно отличаются друг от друга культуральными и другими признаками.

Состав грибов эндофитной микоризы с септированным мицелием меняется в зависимости от типа микоризы и группы растений, с корнями которых она образована. Орхидные (Orchidaceae) давно привлекли внимание ботаников своим разнообразием форм, способов размножения и распространения, экономической ценностью. Эти грибы исследованы и с точки зрения микоризы, так как все представители этого семейства подвержены заражению грибами и со-держат мицелий грибов в клетках коры своих поглощающих органов. Грибы орхидных во многих отношениях составляют обособленную группу: они имеют септированный мицелий с пряжками, и по этому признаку относятся к базидиальным грибам. Но так как у них не образуются в культуре плодовые тела, то они отнесены к несовершенным стадиям, роду Rhizoctonia-Rh. lenuginosa, Rh. repens и др.

В разное время из семян и взрослых растений орхидеи выделено и описано много видов Rhizoctonia, в том числе совершенных стадий базидиальных грибов, например Corticium catoni. Мицелий базидиальных грибов с пряжками, выделенный из орхидных, по плодовым телам и другим признакам относят к тому или иному роду. Например, Marasmius coniatus образует микоризу с Didymoplexis, a Xeritus javanicus с видами Gastrodia. Опенок (Armillaria mellea Quel) не образует пряжек, но его легко определить в вегетативной форме по ризоморфам. Он является микоризообразователем у лианы галеола (Galeola septentrional is), гастродии (Gastrodia) и у других орхидных.

Грибы вересковых (Ericaceae) первоначально были выделены из корней брусники (Vaccinium vitis idaea), вереска (Erica carnea) и подбела (Andromedia polifolia). В культуре эти грибы образовывали пикниды и получили название Phoma radicis с 5 расами. Каждая раса была названа по имени того растения, из которого ее выделили. Впоследствии было доказано, что этот гриб является микоризообразователем вересковых.

О грибах, образующих перитрофную микоризу, известно очень мало. По всей вероятности, сюда можно причислить некоторые почвенные грибы, которые могут встречаться в ризосфере разных видов деревьев в различных почвенных условиях.

Они занимают особое место в биологии высших или сосудистых растений. Микориза (в переводе с греческого - грибокорень) возникает в результате симбиотического сожительства гриба с корнем высшего растения. Микориза встречается среди лесных деревьев, травянистой растительности и сельскохозяйственных растений (пшеница и др.). Она была найдена у растений в палеозойских, девонских и каменноугольных отложениях.

Значение микориз для живых растений впервые в России объяснил в первой половине. XIX века русский ученый Ф. М. Каменский, изучавший симбиотические взаимоотношения гриба с травянистым растением подъельником. Благодаря симбиозу грибов с корнями улучшается питание растений, называемых в связи с их способностью использовать грибы микотрофными. По взаимоотношениям между корнями высшего растения и мицелием гриба различают три основных типа микориз: эндотрофные (внутренние), эктотрофные (наружные), переходные (эктоэндотрофные).

Большинство травянистых растений имеют эндотрофные микоризы. Мицелий гриба размещается главным образом в верхней части корня, в конус нарастания корня гриб не проникает. Мицелий гриба может внедряться внутрь клеток корневых волосков, образуя там клубки гиф, древовидные разветвления или пузыревидные вздутия. Клетки корня растений, в которых обосновался гриб, остаются живыми и постепенно переваривают проникший в них мицелий, таким образом получая азот, который не всегда в доступной форме присутствует в почве. Травянистые растения, особенно орхидные, вступают в микоризную связь с микроскопическими грибами, которые не образуют плодовых тел. Семена большинства орхидей не способны прорастать без участия гриба, только этим объясняются неудачи при попытке искусственного разведения орхидей. Цветущие орхидеи добывали в тропических странах иногда с большим риском для жизни и привозили в Европу, где они стоили и стоят поныне очень дорого. Поэтому понятно желание растениеводов вырастить орхидеи из семян для получения гибридных форм. При изучении невзрачной гнездовки обыкновенной - микоризного орхидного растения, не имеющего хлорофилла,- было замечено, что гифы гриба влияют на прорастание семян этого растения. Гнездовка зависит от гриба всю жизнь. Некоторым орхидеям для образования корневищ требуется 10 и более лет, и только после этого они зацветают. У орхидеи с зелеными листьями нет такой жизненной зависимости от микориз. В результате взаимодействия растения с грибом оно вырабатывает биологически активные вещества, усиливающие рост растений.

Полезная роль микоризообразующих грибов заключается в основном в снабжении древесных растений элементами минерального питания и витаминами. Однако у травянистых растений в образовании микоризы чаще участвуют иные грибы - так называемые несовершенные. Эктотрофная микориза чаще всего встречается у древесных и очень редко у травянистых растений. В этом случае на корнях древесных растений развивается наружный чехол из гиф гриба. Корневых волосков у корня пет, их роль выполняют гифы гриба.

У древесных растений встречается также микориза переходного типа - эктоэндотрофиая. Гифы гриба обильно покрывают корень снаружи и дают ответвления, проникающие внутрь корня. Наружные гифы гриба вытягивают из почвы воду, минеральные соли, а также растворимый азот и другие органические вещества. Эти поступающие из почвы вещества используются частично растением, а часть их идет па рост мицелия и образование плодовых тел гриба. В жизненно важных растущих частях корня (цилиндра) микоризных грибов нет: если они попадают туда, то немедленно перевариваются клетками растения. Симбионты микориз не могут существовать друг без друга. Если микоризные грибы не встретят корней деревьев, то они не образуют плодовые тела. Поэтому очень трудно создать возможность для выращивания в искусственных условиях, например, белого гриба.

В многочисленном видовом царстве грибов микоризные грибы лишь малая его часть. Так, например, среди 900. родов базидиомицетов только представители 91 рода способны давать микоризные образования. В настоящее время насчитывается около 200 тыс. высших растений, вступающих в контакт с микоризными грибами. Наиболее благоприятные условия для развития микориз в почвах, обедненных растворимыми азотом и фосфором. В почвах, где достаточно фосфора и азота, микориза почти не встречается.

Болетовые грибы образуют микоризу с многими высшими растениями, иногда удаленными в систематическом плане далеко друг от друга, например с хвойными и лиственными. Иногда в разных местах обитания микоризообразователи имеют микотрофные отношения с различными породами деревьев, например масленок обыкновенный в Ленинградской области - с видами сосен, а на Сахалине - с другими деревьями. Микоризный гриб мухомор красный связан с 26 видами деревьев - пихтой, лиственницей, елью, сосной, березой, тополем, дубом и т. д.

Для грибов-микоризообразователей пригодны практически все почвы Советского Союза. Микоризообразование наблюдается иногда в местах, далеко отстоящих от леса, и там, где лес не произрастал в течение длительного времени. Процесс микоризообразования в наших северных подзолистых почвах проходит особенно интенсивно.

Большое значение микоризные грибы имеют при посадке лесозащитных полос. Искусственные лесонасаждения создают благоприятные условия для сохранения влаги в степной части страны, а это влияет па повышение урожаев сельскохозяйственных культур. Выяснение роли микориз в приживаемости и развитии древесных пород в различных климатических условиях нашей страны является до сих пор одной из важнейших задач микологии. Например, известно, что в южных районах образование микориз идет слабее, чем в северных, и там рекомендуется искусственное заражение лесопосадок. Охрана грибов - образователей микоризы необходима для успешного ведения лесного хозяйства. В Ленинградской области таких грибов много.

Следует отметить еще одно явление в природе, влияющее на развитие микориз в почве. В настоящее время рост деревьев многих пород по сравнению с 1930-ми и 1950-ми годами замедлился из-за так называемых кислотных дождей, содержащих продукты выбросов в атмосферу промышленными предприятиями. Кислотные соединения убивают микоризные грибы на корнях деревьев, а после гибели гриба погибают и сами деревья. Отрицательное действие кислотных дождей отмечено у нас, в США, Японии и других странах.

Многие виды микоризных грибов съедобные. Они не только вкусны и ароматны, но и питательны. В грибах нет растительного крахмала, но есть гликоген и сахара, которые придают им сладковатый привкус. Особенно много сахаров в белом, подберезовике, маслятах. В ножках грибов сахаров больше, чем в шляпках. Количество белковых соединений в грибах больше, чем в мясе, яйцах, горохе, ржи. Концентрируются они в основном в шляпке гриба. Жиров содержится от 1 до 6%. Почти все съедобные грибы, как уже отмечалось, содержат витамины А, В, В 1 В 2 , С, Д и PP. Витамина РР в них столько же, сколько его в дрожжах, печени, а витамина Д не менее, чем в сливочном масле.

По питательности и вкусовым качествам грибы условно делят на четыре категории, К первой категории относятся, например, белые, рыжики-ценные и вкусные грибы; ко второй - подосиновики, подберезовики, грузди - уступающие по качеству грибам первой категории; к третьей - сыроежка синяя, опенок осенний, моховик; к четвертой категории относятся грибы, которые собирают только любители,- это вешенки (обыкновенная, осенняя), козляк, сыроежка зеленая, масленок болотный. Все грибы этих категорий имеются в нашей области.

Ленинградский миколог Б. П. Васильков считает, что в районах Северо-Запада, Поволжья, Урала и Центра ежегодные запасы пищевых грибов составляют более 150 тыс. тонн. В лесах России встречаются более 200 видов съедобных грибов. Точно предсказать, где и когда будет урожай грибов, наука пока не может. Урожай грибов зависит от погоды текущего сезона, места обитания и вида гриба. По имеющимся сведениям, урожайность белого гриба при благоприятных условиях произрастания достигает около 500 кг, а масленка - даже 1 тыс. кг с 1 га. В неурожайные годы можно получить всего несколько килограммов с 1 га или совсем

ничего. В некоторые годы грибы уничтожают вредители из мира насекомых (личинки мух, комаров и т. д.).

Ассортимент собираемых съедобных грибов в каждом регионе различен. В Великобритании и США дикорастущие грибы вообще не используют. Народы Крайнего Севера также почти не употребляют грибы в пищу. Равнодушны к грибам народы Средней Азии, Кавказа, а также башкиры, татары. Русские, напротив, большие любители грибов. В урожайные годы они собирают грибы ценные, а в неурожайные - все съедобные виды.

Наиболее интересна группа болетовых, куда входят все виды белых грибов и несъедобные - сатанинский гриб и желчный. Сюда же относятся березовики (обабки), осиновики, маслята и козляки. Размеры плодовых тел этих грибов могут в зависимости от мест произрастания быть разными - от 1-2 см в диаметре (березовик в Арктике) до полуметра в средней полосе России, а по массе - от нескольких граммов до 4 кг. Чаще всего встречаются средние размеры - до 20 см в диаметре. Ножки плодовых тел у одних и тех же видов могут отличаться в зависимости от мест произрастания (так же, как и окраска шляпки). На низких сырых местах, среди мхов, травянистых растений ножки вытягиваются,. а в местах сухих они обычно короткие и утолщенные. Сожительствуя с одним видом деревьев или многими древесными породами, иногда в систематическом отношении удаленными друг от друга, микоризные грибы в некоторых случаях могут, по-видимому, развиваться как сапротрофы (изолированно от древесных корней). Например, белый гриб был найден па вершине огромного валуна в сосновом лесу.

В Ленинградской области болетовые грибы представлены менее разнообразно, чем в средней полосе России, а в тундрах Арктики их известно лишь 3-4 вида. Массовое образование плодовых тел у болетовых грибов чаще всего отмечается в августе - сентябре. Многие виды болетовых грибов - микоризообразователи, поэтому искусственно получить у них плодовые тела не удается, исключение составляют два вида моховиков. Среди болетовых грибов в Ленинградской области очень мало несъедобных, их известно около 3-4 видов. Особенно часто как ядовитый упоминается в литературе сатанинский гриб (болетус сатанас), но, по сведениям французской и чехословацкой литературы, это вполне съедобный, и даже вкусный (в вареном и жареном виде), гриб.

В Ленинградской области многие люди боятся ярких белых грибов, синеющих на изломе. Однако использовать их после предварительного отваривания вполне возможно.

Некоторые виды болетовых грибов содержат в плодовых телах антибиотические вещества (еловый белый гриб). Эти вещества действуют отрицательно на кишечную палочку и туберкулезных микробов. Вещества, выделенные из белого гриба (болетус едулис) и сатанинского гриба, подавляли злокачественные опухоли у мышей. В прежнее время на Руси грибы называли губами и только в XV-XVI веках стали называть все съедобные болетовые грибами. В настоящее время у грибов есть много народных названий (боровик, обабок, масленок, моховик и т. д.), но некоторые виды таких названий не имеют, и в популярной литературе их обозначают латинским наименованием.

Известно 750 видов рода болетус. Плодовое тело этих грибов обычно крупное, мясистое. Ножка клубневидная, утолщенная, особенно у молодых, с характерным рельефным сетчатым рисунком. Белый гриб, самый ценный в пищевом отношении из грибов в Ленинградской области, имеет несколько форм, отличающихся окраской плодового тела и микоризной приуроченностью. Шляпка беловатая, желтая, буроватая, желто- бурая, красно-бурая или даже почти черная. Губчатый слой у молодых экземпляров чисто-белый, позднее желтоватый и желтовато-оливковый. На ножке светлый сетчатый рисунок. Мякоть белая на изломе, не изменяется. Растет под многими древесными породами в Ленинградской области: под дубом, березой, сосной, елью, но никогда не встречается под лиственницей. Белым гриб называется потому, что при варке и заготовках мякоть его не темнеет.

Встречается в Ленинградской области дубовик оливково-бурый (болетус луридус). Шляпка его оливково- бурая, губчатый слой оранжево-красный и от надавливания резко синеет. На ножке сетчатый рисунок. Произрастает в основном с дубом. Несъедобного сатанинского гриба, похожего на этот дубовик, в Ленинградской области практически нет. Очень редко встречается у нас и дубовик крапчатый. Он напоминает оливково-бурый, но на ножке не имеет сетчатого рисунка, вместо него только мелкие карминно-красные чешуйки.

В лиственных и смешанных лесах растет гриб подберезовик. Встречается очень часто с июня - июля по сентябрь. Шляпка до 10 см в диаметре, сначала выпуклая, позднее подушковидная, белого, желтого, серого, бурого, коричневого, иногда почти черного цветов. Мякоть белая, не изменяющаяся на разрезе. Ножка до 20 см длиной, 2-3 см толщиной, покрытая темными чешуйками. Съедобен, второй категории. Более других в Ленинградской области известен подберезовик обыкновенный. Этот вид поселяется всегда рядом с березой различных видов в лесах и на болотах. Подберезовик розовеющий от подберезовика обыкновенного отличается мраморной окраской шляпки. Бурые ее участки перемежаются с более светлыми или даже белыми. На изломе мякоть розовеет. Плодовые тела этого гриба образуются только осенью. Подберезовик болотный растет в сырых березовых лесах в первой половине сентября, шляпка грязно-белая, со слабой водянистой мякотью. Гриб относится к третьей категории. На подберезовик очень похож несъедобный желчный гриб, который отличается от него грязновато-розовым трубчатым слоем, сетчатым рисунком на ножке и горькой мякотью.

Часто в Ленинградской области встречается польский гриб (ксерокомус бадиус). Ножка может быть и клубневидной, и цилиндрической; шляпка каштаново- бурая, в сухую погоду сухая, а в сырую клейкая; трубчатый слой сначала беловатый (вследствие этого его часто принимают за белый гриб), затем бледно-зеленовато-желтоватый; мякоть беловатая, на изломе синеет. Произрастает в хвойных, реже в лиственных лесах. Это съедобный гриб, относится ко второй категории.

Масленок (суиллус) попадается в хвойных лесах, и напрасно его искать в осиннике или березовом лесу. Плодовые тела мелкие или средние, шляпка обычно слизистая, клейкая, ножка сплошная. Чаще других видов у пас в Ленинградской области встречается масленок желтый (суиллус лютеус). Он имеет бурую или желтую клейкую шляпку, ножка с клейким снаружи кольцом. Растет в изреженных хвойных лесах, на опушках, обочинах дорог и т. д. Излюбленные места масленка желтоватого (суиллус флавидус) - болота и сырые участки леса. С ним не следует путать несъедобный вид - перечный гриб (суиллус пипиратус), его мякоть рыхлая, серно-желтая, слегка краснеющая, острожгучего перечного вкуса; произрастает одиночно в хвойных и лиственных лесах. Шляпка маленькая, до 8 см в диаметре, кругловыпуклая, мясистая, желто-бурая, медно-красная, во влажную погоду липкая, в сухую блестящая.

В культурных насаждениях лиственницы в Ленинградской области встречается болетин болотный (болетин ралустер), он очень похож на масленок, но отличается от него сухой, неклейкой шляпкой и более плотной мякотью.

Известны у пас и свинушки. Это сапротрофы, развивающиеся на почве или древесине. На пнях сосны или около них растет свинушка толстая с ржаво-бурой шляпкой, суховатой светлой мякотью. Снизу шляпки пластинки нисходящие, желтые, соединяющиеся при основании. Гриб низкокачественный (четвертая категория).

Не все съедобные и ядовитые грибы являются микоризообразователями. Таков, например, опенок осенний (армилляриелла мелеа). Много опят появляются в смешанных хвойно-лиственных лесах. Осенний опенок является съедобным грибом, по многочисленности плодовых тел превосходит все съедобные шляпочные грибы. Как и другие съедобные шляпочные грибы, содержит много ценных для организма человека веществ, например цинк и медь. Шляпка этого гриба с маленьким бугорком, бледно-бурая, коричневатая, покрытая многочисленными бурыми чешуйками. На. ножке - белое сохраняющееся кольцо. Мякоть беловатая, с приятным запахом и кисловато-вяжущим вкусом. Распространенным видом является летний опенок (маразмиус ариадис), встречается он и в Ленинградской области. Растет одиночно или большими группами на лесных полянах, опушках, пастбищах, в оврагах и канавах, среди травы. Часто образует «ведьмииы круги». Радиальный рост грибницы иссушает в центре круга почву, и поэтому по обе стороны кольца плодовых тел имеются круги более пышно развитой и сочной растительности, а в центре трава высохшая. Шляпка этого гриба 2 - 3 см в диаметре, распростертая, с тупым бугорком, охристо-бурая. Пластинки редкие, палевые. Ножка тоненькая, палевая. Мякоть бледно-желтая.

Очень похож на съедобный опенок ядовитый гриб ложноопенок серно-жёлтый. Этот опасный гриб может расти на тех же пнях, что и съедобные опята. Шляпка ложноопенка сначала выпуклая, потом полураспростертая, в центре часто с бугром, желтоватая, в середине более темная с красноватым или оранжевым оттенком. Мякоть светло-желтая. Вкус гриба горький. Растет на пнях и изредка на деревьях большими группами, часто со сросшимися вместе ножками. Появляется в те же сроки, с июня по сентябрь, что и съедобные опята, иногда па одних и тех же пнях. Поэтому надо быть особенно осторожным и тщательно просматривать все грибы.

Встречаются в наших лесах и различные виды сыроежек (руссула), рыжиков (лактариус), горькушек. Эти грибы - микоризообразователи. Большинство из них съедобны (третья и четвертая категории). Во влажные годы в Ленинградской области особенно многочисленны сыроежки. Они относятся к семейству сыроежковых, куда входят также млечники, выделяющие млечный сок различного цвета. Например, у рыжика этот сок оранжево-желтый, у черного груздя и горькушки белый. Сыроежки не имеют млечного сока. У этих грибов окрашенные плодовые тела. Есть среди них и ядовитые.

Сыроежки составляют 45% от массы всех грибов, встречающихся в наших лесах. Лучшими грибами считаются те, у которых меньше красного цвета, но больше зеленого, синего и желтого. Сыроежка синяя имеет мякоть белую, без запаха. Ножка сначала сплошная, позже полая. У сыроежки желтой мякоть со сладким запахом. Сыроежка ложная имеет мякоть белую, губчатую, очень ломкую, со жгучим вкусом. У сыроежки болотной красная шляпка, в середине буроватая. Предпочитает сыроватые сосновые леса, края болот, образует микоризу с соепой. Из млечников у нас встречается рыжик (лактариус дилициозис), его шляпка округло-выпуклая, имеет концентрические зоны. Мякоть оранжевая, потом зеленеющая. Млечный сок оранжево-желтый, сладкий, на воздухе зеленеющий. Рыжик - съедобный гриб первой категории. В березовых и смешанных лесах растет черный груздь (лактариус некатор). Имеет ломкую, беловатую мякоть, темнеющую при разломе.

Наиболее известный съедобный гриб - лисичка. Лисичка относится к агариковым грибам; на территории страны встречается около 10 видов. В лисичках содержится витамин В[ (не меньше чем в дрожжах) и РР; кроме того, они имеют микроэлементы - цинк и медь. В Ленинградской области известны желтая лисичка (кантареллус цибариус) и серая лисичка.

Семейство аманитовых состоит как из смертельно ядовитых (бледная поганка, вонючий мухомор), так и съедобных грибов, среди них розовый мухомор и различные разновидности поплавков.

На территории страны встречается около 30 представителей рода аманита. Все грибы этого рода образуют микоризу с различными древесными породами. Бледная поганка (аманита фаллоидес) имеет шляпку разных оттенков зеленого цвета. Край шляпки гладкий, форма ее колокольчатая, затем распростертая, диаметром 5-10 см. Ножка белая, в основании расширенная в виде клубня, кольцо снаружи слегка полосатое, белое, изнутри слабоокрашенное. У похожего на бледную поганку мухомора поганковидного на шляпке почти всегда остаются следы общего покрывала в виде белых хлопьев. Старые, засохшие грибы бледной поганки имеют неприятный сладковатый запах. Места обитания бледной поганки - влажные участки под дубовыми, березовыми, кленовыми деревьями, т. е. в лиственных лесах. В Ленинградской области бледная поганка встречается группами и одиночно. Появляется этот гриб в массе обычно в середине августа и растет до октября. Бледная поганка - самый ядовитый гриб. Отравление проявляется через 10-12, а иногда через 30 часов после употребления его в пищу, когда спасти человека уже почти невозможно. Смертельный токсин этого гриба - фаллоидин.

Большое распространение в Ленинградской области имеет вонючий мухомор, или белая поганка (аманита вироза). Это крупный гриб с белой, к вершине слегка желтоватой-шляпой. Шляпка без чешуи, колокольчатая, до 12 см в диаметре. Ножка довольно крупная, белая, с кольцом под самой шляпкой; из-за чешуи она ощущается шероховатой. Запах неприятный. Этот вид растет в хвойных и смешанных лесах, легко переносит влажность и засушливые условия, вследствие этого более распространен у нас, чем бледная поганка. Мякоть шляпки в большом количестве содержит токсины аманит и вирозин, ножка содержит меньше этих смертельных токсинов.

В Ленинградской области широко распространен красный мухомор (аманита мускариа). Шляпка гриба красная или оранжево-красная, сначала клейкая, затем блестящая. На шляпке - остатки белого покрывала в виде белых хлопьев. Ножка белая, кольцо гладкое, белое, иногда слегка желтоватое. Основание ножки вздутое, покрытое обрывками белого влагалища в виде концентрических колец. От появления плодового тела до его засыхания проходит около 15 дней. В красном мухоморе содержатся алкалоиды (мускарин, ихолин) и другие токсические вещества, сильно возбуждающие нервную систему. Они обусловливают галлюциногенные свойства красного мухомора. Человек, съевший кусочек красного мухомора, приходит в состояние экстаза, галлюцинирует.

Итак, все съедобные грибы - это белковый высококалорийный продукт, способный конкурировать с мясными и молочными продуктами. Однако оболочка клеток грибов содержит углеводный полимер хитин, который трудно переваривается в желудке человека. Кроме того, хитиновая оболочка клеток гриба затрудняет приток ферментов. Поэтому чем сильнее измельчены грибы, тем больше полезных веществ из них экстрагируется.

Возможно ли искусственное разведение грибов на приусадебном участке? Об удачных попытках выращивания самых питательных грибов - белых рассказывает миколог Ф. В. Федоров. Вот что он рекомендует: «На площадке, затененной деревьями, выкапывают котлован,глубиной 30 см и шириной 2 м. Его наполняют питательной смесью специального состава. Смесь готовят за месяц до закладки. Она состоит из опавших дубовых ^листьев, собранных весной, трухлявой дубовой древесины (5% к весу листьев) и чистого конского навоза без подстилки (5% к весу листьев). Листья укладывают в кучу слоями по 20 см, каждый слой пересыпают древесной трухой и конским навозом и поливают 1%-ным раствором аммиачной селитры. Через 7-10 суток, когда смесь разогреется до 35-40°, ее перелопачивают, пока не получается однородная масса. Подготовленную питательную смесь укладывают в котлован слоями по 10 - ,12 см, пересыпая каждый слой восьмисантиметровым слоем огородной земли. Общую толщину насыпанного грунта доводят до 50 см. Посредине грядку делают несколько выше, чтобы на ней не задерживалась вода. Посадку проводят кусочками грибницы, взятыми из леса. Посадочные ямки располагают в шахматном порядке, на расстоянии 30 см друг от друга, Грибницу заготавливают в дубовом лесу, в местах, где растут белые грибы (дубовая форма). Вокруг найденного гриба вырезают лопатой пласты почвы размером 20-30 см, толщиной 10-15 см. Эти пласты разрезают на 5-10 частей и сажают на такую глубину, чтобы над куском древесины был слой земли толщиной 5-7 см. Грядки с посадками грибницы слегка увлажняют, покрывают листьями и щитами для сохранения постоянной влажности» Грибы появляются в следующем году».

Микориза - это симбиоз корней сосудистых растений с некоторыми грибами. Многие древесные породы плохо развиваются без микоризы. Микориза известна в большинстве групп сосудистых растений. Всего несколько семейств цветковых не образует ее, например крестоцветные и осоковые. Многие растения могут нормально развиваться и без микоризы, но при хорошем обеспечении минеральными элементами, особенно фосфором.

Микориза по внешнему виду и строению бывает различной. У древесных пород чаще развивается микориза, образующая вокруг корешка плотный чехол из тонких нитей. Такая микориза называется экзотрофной (от греческого «экзо» – внешний и «трофе» – питание), так как она поселяется на поверхности питающих ее организмов. Микориза, гифы которой находятся внутри клеток питающих ее растений, называется эндотрофной– внутренней. Бывают и переходные формы микоризы.

Несколько десятков видов грибов участвуют в образовании микориз, главным образом из класса базидиомицетов. У некоторых растений в образовании микоризы принимают участие аскомицеты, фикомицеты и несовершенные грибы.

Широко известны съедобные грибы: в березовом лесу – подберезовик, в осиновом – подосиновик. Основными микоризообразователями являются рыжик, белый гриб, масленок, мухомор и другие. Они могут встречаться и на одной древесной породе, и на многих.

Симбиоз корней высших растений с грибами сложился исторически, на торфяных и перегнойных почвах, азот на этих почвах может быть доступным для растений благодаря грибам.

Считается, что грибы снабжают растения элементами минерального питания, особенно на почвах с труднодоступными формами фосфора, калия, участвуют в азотном обмене.

По отношению к микоризе древесные растения делятся на: микотрофные (сосна, лиственница, ель, пихта, дуб и др.), слабомикотрофные (береза, клен, липа, вяз, черемуха и др.), немикотрофные (ясень, бобовые и др.).

Микотрофные растения страдают при отсутствии микоризных грибов в почве, их рост и развитие сильно угнетаются. Слабомикотрофные могут расти и при отсутствии микоризы, но с ней они развиваются успешней.

Микориза имеет большое значение в жизнедеятельности лесных пород. Наличие микоризы и глубокое исследование ее как явления сожительства с растениями впервые открыл и провел Каменский (1881 г.). Он изучил взаимодействие микоризы под ельником, буком и некоторыми другими хвойными породами.

Микориза свойственна всей группе хвойных пород, а также дубу, буку, березе и др. Установлено, что без микоризы невозможно нормальное развитие большинства древесных растений. Она способствует лучшему снабжению растения влагой и питательными веществами.

Образователями микоризы являются разные виды грибов, преимущественно шляпочных, широко распространенных в наших лесах. На корнях лесных пород образуются ежегодно грибные сплетения (мицелии), которые весной внедряются в ткани и клетки сосущих оконечностей корней, окутывая их грибными чехликами. К осени микориза отмирает.

Микориза выполняет функцию корней. Она снабжает лесные породы водой, а следовательно, и растворенными в воде питательными веществами, вызывает более сильное ветвление корневой системы, содействуя этим увеличению активной поверхности корней, соприкасающихся с почвой, разрушает перегнойные вещества почвы и превращает,их в соединения, доступные деревьям. Предполагают, что микориза защищает деревья от ядовитых веществ почвы.

Сожительство корней с грибами обусловливает более быстрый рост деревьев. Еще в 1902 г. Г. Н. Высоцкий установил, что в степных районах сеянцы дуба и сосны лучше приживаются и хорошо растут при наличии на их корнях микоризы.

Многочисленные отечественные исследования, особенно за последнее время, показали, что нормальный рост большинства древесных пород – дуба, граба, хвойных невозможен без микоризы. Нормально развиваются без микоризы бересклет, акация, плодовые деревья и некоторые другие породы. Могут расти без микоризы, но тем не менее ее образуют, липа, береза, ильмовые, большая часть кустарников.

Большое значение приобрела микориза в связи с полезащитным лесоразведением, особенно в степи, где почва не содержит микоризы.

Для успеха степного лесоразведения важнейшим мероприятием является заражение посевных мест микоризой.

Гриб также в результате симбиоза с корневой системой древесного растения, по-видимому, использует некоторые безазотистые вещества, имеющиеся в корневой системе древесного растения.

Растения, имеющие микоризу на своих корнях, относятся к микотрофным растениям, растения без микоризы - к автотрофным. Не обнаружена микориза у бобовых растений, но на корнях их образуются особые клубеньки с азотфиксирующими бактериями. Не образуют микоризы ясень, бирючина, бересклеты, скумпия, абрикос, шелковица и другие древесные растения, даже если они растут в лесных условиях.

Многие лесные породы (вяз и другие ильмовые, клен, липа, ольха, осина, береза, рябина, яблоня и груша, ива, тополь и др.) образуют микоризу в лесных условиях. В условиях, неблагоприятных для развития микоризы, они растут и без микоризы.

Очевидно, что знание этих факторов необходимо лесоводу при проведении лесокультурных работ и особенно на нелесных площадях, куда надо добавить микоризную землю при выращивании микотрофных растений в питомнике или непосредственно в посадочные или посевные места.

Маслёнок зернистый - образует микоризу с сосной обыкновенной и другими соснами

Микоризообразователи (симбиотрофные макромицеты , микоризные грибы , симбиотрофы ) - грибы , образующие микоризу на корнях деревьев, кустарников и травянистых растений. Это специализированная экологическая группа грибов , выделяемая в рамках современной микологии с конца XIX века. Данная группа грибов специфична тем, что ее представители заключают симбиоз с высшими растениями, не имеют ферментов для разложения целлюлозы и лигнина и проявляют энергетическую зависимость от симбионта, в качестве которого выступает растение. Термин микориза («грибокорень») был введен германским исследователем грибов А. В. Франком в 1885 году.

Микориза

Микориза - образование симбиоза гриба и растения. Проявляется в том, что грибница (мицелий), находящийся в почве, переплетется и окутывает корни и корневые волоски растений. Корни растения трансформируются, но это не приносит вреда хозяину. Микориза позволяет получать недостающие питательные вещества из почвы и грибу, и растению. В современной микологии различают экзотрофную и эндотрофную микоризы. При экзотрофной микоризе (эктомикоризе) гифы грибницы оплетают снаружи корни растений, а при эндотрофной микоризе (эндомикоризе) гифы проникают в межклеточное пространство корней и внутрь клеток корневой паренхимы . Эктоэндотрофная микориза (эктоэндомикориза) сочетает в себе черты и эктомикоризы, и эндомикоризы. Явление описано в 1879-1881 г.г. российским учёным Ф. М. Каменским и им же дана первая попытка его научного объяснения, термин введен германским учёным А. В. Франком в 1885 году.

Отличия микоризообразователей от сапротрофов

И микоризообразователи, и сапротрофы используют для своего питания мертвое органическое вещество, в связи с чем в рамках микологии существует проблема различения этих групп.

Микоризообразователь получает от растения углеводы, используемое грибом как источник энергии, а растение получает от гриба элементы минерального питания, которые грибница переводит в усвояемую растением форму. При этом микоризообразователи схожи с сапротрофами при отсутствии растения, с которым образуется симбиоз или в стадии свободноживущего мицелия.

Л. А. Гарибова в книге «Загадочный мир грибов» выделяет следующие отличия, которые указывают на разницу в биохимии указанных экологических групп грибов:

только микоризообразователи образуют индольные соединения (некоторые сапротрофы тоже их образуют, но в существенно меньшем количестве);
микоризообразователи образуют ростовые вещества типа ауксинов;
микоризообразователи почти не обладают антибиотическими свойствами;
микоризообразователи не участвуют в разрушении целлюлозы и не способны развиваться на ней без доступных для них источников углерода;
большинство микоризообразователей не имеют гидролитических ферментов, в частности не синтезируют лакказу, которая нужна для окисления лигнина;
у микоризообразователей более полноценный аминокислотный состав.

Симбиотрофы в царстве грибов

Подосиновик - трубчатый гриб, образующий микоризу с осинами и другими породами деревьев

Мухомор красный - образует микоризу преимущественно с берёзой и елью

Микоризооборазователями выступают аскомицеты, базидиомицеты и зигомицеты.

Так, микоризообразователями являются все трубчатые (болетальные грибы), многие из которых съедобны и собираются человеком для употребления в пищу: белые грибы, подберезовики, подосиновики, моховики, дубовики.

Микоризу образуют некоторые гастеромицеты, в основном рода Ложнодождевик , а также некоторые виды сумчатых грибов, относящиеся к трюфелям (виды из порядка трюфелевых (Tuberales )).

В современной микологической литературе существуют упоминания, что некоторые грибы, например, свинушка тонкая и лаковица, могут вести себя и как микоризообразователи, и как сапротрофы, в зависимости от условий местообитания. Они образуют микоризу, если для деревьев условия неблагоприятные (болото, полупустыня и т. п.)

Роль микоризообразователей в биоценозе

Функции микоризообразователей в биоценозе, как указано в книге Л. Г. Гарибовой «Загадочный мир грибов», сводятся к следующим:

Микоризообразователи переводят азотосодержащие соединения верхнего слоя почвы в форму, усвояемую растениями.
Микоризные грибы способствуют снабжению растений фосфором, кальцием и калием.
Грибница микоризообразователей увеличивает площадь питания и водоснабжения растений. В засушливых условиях пустынь и полупустынь древесные растения получают почвенное питание благодаря микоризообразователям.
Защита растений от патогенных микроорганизмов.