Идеи о постепенном и непрерывном изменении всех видов растений и животных высказывались задолго до Ч. Дарвина многими учеными. Наиболее интересными представляются взгляды Ж. Б. Ламарка, который считал, что эволюция живых организмов происходит под направляющим влиянием условий окружающей среды. Именно под воздействием этой среды организмы приобретают благоприятные для жизни свойства, которые затем передаются по наследству. Таким образом, по мнению Ж.Б. Ламарка, все приобретенные живыми организмами благоприятные признаки и свойства оказываются наследственными и поэтому определяют ход дальнейшей эволюции.

Хотя дарвиновская концепция эволюции и признает существование такой групповой изменчивости, которую организмы приобретают под действием определенного фактора внешней среды, но считает, что только случайные индивидуальные изменения, оказавшиеся полезными, могут передаваться по наследству и тем самым влиять на процесс дальнейшей эволюции.

Опираясь на огромный фактический материал и практику селекционной работы по выведению новых сортов растений и пород животных, Ч. Дарвин сформулировал основные принципы своей эволюционной теории.

В природе нельзя обнаружить два совершенно одинаковых, тождественных организма. Чем тщательнее и глубже же мы изучаем природу, тем больше убеждаемся во всеобщем, универсальном характере принципа изменчивости. При поверхностном взгляде может, например, показаться, что все деревья в сосновом бору одинаковые, но более внимательное изучение может выявить некоторые различия между ними. Одна сосна дает более крупные семена, другая - в состоянии лучше переносить засуху, третья - обладает повышенным содержанием хлорофилла в иголках и т. д. При обычных условиях эти различия не оказывают заметного влияния на развитие деревьев. Но в крайне неблагоприятных условиях, указывает Алексей Владимирович Яблоков (р. 1933 г.), каждое такое мельчайшее отличие способно стать именно тем решающим изменением, которое и определит, останется ли этот организм в живых или будет уничтожен.

Ч. Дарвин различает два типа изменчивости. К первому, который называется "индивидуальной" или "неопределенной" изменчивостью, он относит ту, которая передается по наследству. Второй тип он характеризует как "определенную" или "групповую" изменчивость, поскольку ей подвержены те группы организмов, которые оказываются под воздействием определенного фактора внешней среды. В дальнейшем "неопределенные" изменения обычно стали называть мутациями, а "определенные" модификациями.

Достаточно отметить, что многие растения дают десятки и сотни тысяч семян, а рыбы выметывают от нескольких сот до миллионов икринок. В этих условиях как раз и развертывается борьба за выживание, которую чаще всего называют борьбой за существование. Однако, как подчеркивает Ч. Дарвин, "борьба за существование" представляет собой метафорическое выражение, с помощью которого характеризуются различные отношения между организмами, начиная от сотрудничества внутри вида против неблагоприятных условий окружающей среды и кончая конкуренцией между организмами в добывании пищи, занятии лучшею места обитания, лидерстве в группе и т. п. В связи с этим часто различают внутривидовую и межвидовую борьбу.

С его помощью удалось удовлетворительно объяснить, почему из громадного потомства живых организмов выживают и достигают зрелости лишь небольшое количество особей. Дарвин выдвинул гипотезу весьма общего характера, согласно которой в природе существует особый механизм отбора, который приводит к избирательному уничтожению организмов, оказавшихся неприспособленными к существующим или изменившимся условиям окружающей среды. Эти результаты, указывает Дарвин, есть

следствия одного общего закона, обусловливающего прогресс всех органических существ, именно - размножения, изменения, выживания наиболее сильных и гибель наиболее слабых.

Разрабатывая учение о естественном отборе, он обращает внимание на такие его характерные особенности, как постепенность и медленность процесса изменений и способность суммировать эти изменения в крупные, решающие, которые в конечном итоге приводят к формированию новых видов. Ч. Дарвин писал:

Выражаясь метафорически, можно сказать, что естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и невидимо, где бы и когда бы ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа в связи с условиями его жизни, органическими и неорганическими.

Самым слабым местом в учении Ч. Дарвина были-представления о наследственности, которые подверглись серьезной критике его противниками. Действительно, если эволюция связана со случайным появлением полезных изменений и наследственной передачей приобретенных признаков потомству, то каким образом они могут сохраняться и даже усиливаться в дальнейшем? Ведь в результате скрещивания особей с полезными признаками с другими особями, которые ими не обладают, они передадут эти признаки потомству в ослабленном виде. В конце концов, в течение ряда поколений случайно возникшие полезные изменения должны постепенно ослабнуть, а затем и вовсе исчезнуть. Сам Ч. Дарвин вынужден был признать эти доводы весьма убедительными, при тогдашних представлениях о наследственности их невозможно было опровергнуть. Вот почему в последние годы жизни он стал все больше подчеркивать воздействие на процесс эволюции направленных изменений, происходящих под влиянием определенных факторов внешней среды. Нетрудно понять, что такое изменение взглядов означает, по сути дела, переход на позиции Ж. Б. Ламарка, согласно которой эволюция происходит под управляющим воздействием внешней среды, которая заставляет организмы изменяться в определенном направлении. В связи с этим исчезает необходимость в устранении неприспособленных особей, а тем самым и основного принципа дарвиновской теории эволюции - естественного отбора. Между тем реальные факты свидетельствовали, что такой отбор происходит повсеместно, но сам принцип отбора был обоснован недостаточно убедительно прежде всего относительно передачи наследственных признаков. В дальнейшем были выявлены и некоторые другие недостатки теории Дарвина, касающиеся основных причин и факторов органической эволюции. Эта теория нуждалась в дальнейшей разработке и обосновании с учетом последующих достижений всех биологических дисциплин.

Биологическая дисциплина, изучающая закономерности исторического развития или эволюции органического мира. Она обобщает результаты, полученные частными биологическими науками, и поэтому является теоретической основой биологии.

Термин "эволюция" употребляется в биологии как синоним выражения "историческое развитие". Таким образом, его содержание не совпадает с содержанием аналогичного термина в философии, где под эволюцией подразумевается часть исторического процесса - плавного, постепенного, количественного изменения, приводящего к революции - скачкообразному качественному изменению. В биологии под эволюцией понимают процесс исторического развития органического мира и увеличение разнообразия растений и животных путем новообразования, постепенного приспособления живых систем к беспрерывно меняющимся условиям существования под контролем естественного отбора. Вследствие эволюции в ряде последовательных поколений происходят количественные и качественные изменения формы и функции органов, способа жизни организмов.

Впервые термин "эволюция" (от лат. evolutio - развертывание) был использован в биологии в 1762 г. швейцарским натуралистом Шарлем Бонне (1720-1793).

Основоположником эволюционного учения был английский ученый Чарльз Дарвин (1809-1882) [показать] , утвердивший в биологии идею развития органического мира.

Чарльз Дарвин

Герой этого рассказа, юный англичанин по имени Чарльз, жил в позапрошлом веке. Однако то, что случилось с ним, заставляет призадуматься кое о чем и сегодня.

Житель небольшого английского городка, ученик местной гимназии, Чарльз в своем классе оказался, пожалуй, самой удобной мишенью для насмешек со стороны учителей и товарищей. Скажем сразу: лень была его главным, но не единственным недостатком. Сколько школьные наставники ни вглядывались в его голубые, вечно полусонные глаза – в них не было ни единого проблеска любопытства и интереса к какому-либо предмету. Даже родной английский ему было лень учить. Всем своим видом он словно вопрошал: говорю, пишу на английском – чего еще надо?

Следует отметить, что в этой гимназии от учеников кроме знаний по обычным дисциплинам требовалось также, чтобы они все как один писали стихи. Чарльз и по этой части оказался среди самых безнадежных: к простейшим словам не мог (или не хотел?) подобрать рифму. "Чарльз!" - то и дело окликали его учителя, видя, что маленький увалень в очередной раз норовит вздремнуть за партой…

Самое удивительное, что он был из весьма приличной, известной в Англии семьи. Его отец сэр Роберт (рост под два метра и вес около двухсот килограммов) считался одним из лучших врачей округа. А дед Чарльза по отцовской линии был еще более заметной фигурой – ученый-ботаник с мировым именем. Что интересно, свои научные воззрения он, случалось, излагал (не в пример внуку!) в стихотворной форме…

Разумеется, в гимназии этого городка учились далеко не одни гении. Но сверстники Чарльза хотя бы старались, зубрили, выдавали чужие стихи за свои, а по окончании гимназии поступали в университеты и делали успешную карьеру. А герой нашего рассказа даже не старался стать лучше, все ему было, как сказали бы сегодня, - до лампочки.

Впрочем, нет, чем-то и он увлекался. Например, Чарльз любил ловить жуков, бабочек и составлять коллекции. Но более всего – и это в то время, когда его одноклассники, стремясь стать истинными джентльменами, играли в гольф, ездили верхом на лошадях, учились ухаживать за девочками, - Чарльз любил сидеть с примитивной удочкой на берегу местного пруда. Пусть ничего не ловилось и даже не клевало, он часами, сидел, глядел на воду и – ничего не делал! А когда он подрос и получил право на ношение охотничьего оружия, его только и видели дома: юнец в полном одиночестве шастал среди болот и вересковых пустошей, самозабвенно паля по всему, что летало и бегало. И уже затемно возвращался домой, увешанный битой дичью…

С грустью и отчаянием глядел на сына достопочтенный сэр Роберт. В отпрыске не проглядывало ни единого положительного задатка! А вот сам Чарльз, как он сам потом признался, в отличие от отца ничуть не горевал по этому по воду. Ну не дано, так не дано – что поделаешь? Малый продолжал преспокойно удить рыбу, ходить на охоту…

Ничуть не сомневаясь, что без него непутевый Чарльз не найдет дорогу в жизни, тучный и подавлявший своей тучностью сына сэр Роберт отправил его в учебное заведение, готовившее врачей. Увы, к медицине, как и к сочинению стихов, юнец не проявил ни малейшего интереса. Пришлось сэру Роберту забрать его домой.

Далее, на беду ли, на счастье ли Чарльза, друг семьи обнаружит на голове увальня так называемую "шишку благочестия", которая в те времена считалась наивернейшим признаком, что ее обладателю суждено стать примерным священнослужителем. (Шишка была столь большой, что, по словам самого Чарльза, ее могло хватить на дюжину священников!) Обрадованный сэр Роберт отправил сына в университет, где будущим преподобным отцам давали хорошее образование. Но Чарльз и здесь не утруждает себя учебой. На первом месте у него по-прежнему охота, рыбалка и ловля насекомых. Бывает, что лентяй стреляет по воронам, даже не вставая с постели! Затем у него появляется еще одно увлечение, на этот раз не совсем безобидное: Чарльз захаживает в пивнушку и задерживается там допоздна. Словом, и на "шишку благочестия" не осталось никаких надежд…

Наверное, все могло для Чарльза кончиться плохо, не обрати на него внимания два чудаковатых преподавателя университета. Из собеседований с ним они оба пришли к выводу, что этот неповоротливый, но миролюбивый и честный малый блестяще знает повадки рыб, птиц, насекомых. Кроме того, каким-то непостижимым образом они обнаружили в нем склонность к научному анализу. Вот они-то и посоветовали Чарльзу отправиться в кругосветное путешествие на парусном судне в качестве лаборанта и коллекционера редких видов растений и животных. Чарльз от нечего делать согласится. Но против были два человека: сэр Роберт и капитан судна. Отец решил, что Чарльз, плавая по морям, окончательно обленится, а капитану показалось, что студент-недоучка будет лишним ртом на корабле.

И все же Чарльза включили в состав экспедиции. Судно называлось "Бигль". Плавая на "Бигле" в течение пяти лет, Чарльз вместе с другими членами экспедиции высаживается время от времени на берега американского континента, изучает флору и фауну заморских стран, блуждает в бескрайних пампасах, восходит на высочайшие горы, подолгу живет на Галапагосских островах, известных тем, что здесь обитают нигде больше не встречающиеся птицы и черепахи.

Но Чарльз и здесь выглядит белой вороной! Другие члены экспедиции, люди куда более опытные, чем он, пустились в это путешествие, чтобы собрать научный материал, а затем, вернувшись в Англию, обобщить его и, защитив диссертацию, обзавестись научной степенью. При этом многие из них так спешили, что, изучая флору и фауну, искали обязательно что-то редкое, сенсационное. А медлительный Чарльз? Он мог у обыкновенного лопуха просидеть весь день напролет, изучая его со всех сторон, или разглядывать крохотного жучка с таким неподдельным интересом, словно тот прилетел с другой планеты. Так вот: взошел Чарльз на парусное судно "Бигль" обыкновенным лаборантом, с большими сомнениями в пользе путешествия, а вернулся в Англию… профессиональным биологом, блестящим ученым по имени Чарльз Дарвин!

Изучив собранный в далеких краях уникальный научный материал, после возвращения в Англию он написал фундаментальный труд по происхождению и эволюции всего живого на земле, труд, который произвел переворот в биологической науке. Сам того не желая, внук затмил славу своего знаменитого деда.

Правда, прирожденная медлительность еще не раз сыграет с ним злую шутку. Так, ученый, привыкший не раз и не два проверять и перепроверять одни и те же факты, ставить одни и те же опыты, он на многие годы затянет публикацию главного труда своей жизни – книги "Происхождение видов". А в это время один молодой биолог, работавший в лесах Юго-Восточной Азии, независимо от Дарвина придет к таким же выводам, что и герой нашего рассказа. Лишь по настоянию друзей Дарвин выступит в печати и докажет свой приоритет. И первым, кто это признает, будет тот самый молодой коллега – он благоговел перед именем Дарвина и нисколько не сомневался в его честности.

Но и после случившегося герой нашего рассказа останется равнодушным к суете и славе. Если на создание первого труда у него уйдет восемь лет, то на создание следующего – уже тридцать. Работал он в самом деле медленно, зато наверняка. Один из биографов Дарвина так написал об особенностях его ума и таланта: "В таком мозгу мысль созревает до того медленно, что поначалу чудится, будто ее почти и нет, а потом становится ясно, что она там была всегда…"

По материалам: www.peoples.ru

Эта идея выдвигалась многими философами и натуралиста и ранее, но только Дарвин, собрав огромный фактический материал, смог дать неопровержимые доказательства эволюционного процесса и установить факторы, под влиянием которых происходит эволюционное развитие видов.

Теория эволюции органического мира, разработанная Дарвином, получила название "дарвинизм". Значение ее было столь велико, что резко отграничило историю развития эволюционного учения, важные этапы которого совпадали со сдвигами в социально-экономической структуре общества, на

• додарвиновский период , включивший в себя
  • Эпоху практических донаучных знаний (или умозрительный период) - от каменного века до XVI ст. Для этого времени характерно главным образом описание наблюдаемых биологических явлений, на основе которых еще не устанавливались закономерности их развития. Вместо них давались умозрительные и нередко религиозно-идеалистические трактовки.
  • Эпоху возникновения и оформления основных биологических наук (описательный период) - с XVI до середины XIX в. Это период аналитического развития биологии, когда появилась профессия натуралиста, ученые начали применять эксперимент и пытались давать биологическое обоснование практики медицины, растениеводства, животноводства. В это время формируется научная система знаний о живой природе, быстро развиваются ботаника, зоология, систематика, морфология, физиология, эмбриология и другие биологические науки.
• дарвиновский период или каузальный период (эпоху синтеза научных биологических знаний ) с середины XIX до середины XX в. Первым крупнейшим синтезом научных знаний была теория Ч. Дарвина, давшая причинное объяснение исторического развития органического мира.
• и последарвиновский период (или реконструктивный период), в котором в связи с бурным развитием генетики и использованием ее достижений для объяснения механизмов эволюции в 20-30-х годах 20 в. сформировалось новое направление в эволюционном учении, получившее название синтетической теории эволюции (эпоху современного дарвинизма ).

Для додарвиновского периода в истории биологии характерным было господство метафизических представлений о неизменности и изначальной целесообразности природы. Метафизики рассматривали явления и тела природы как раз и навсегда данные, неизменные, изолированные и не связанные между собой. Они считали, что виды растений и животных являются продуктом творческого акта и что с самого начала организмы уже имели в готовом виде все характерные для них приспособления. Метафизическое мышление является антидиалектическим, а метафизические представления о природе смыкаются с креационизмом и теологией [показать] .

Теология , или богословие (греч. teos - бог, logos - слово) - совокупность религиозных доктрин и учений о сущности и действии Бога.

Натуралистов додарвиновского периода при углубленном изучении строения и жизненных функций животных и растений поражало удивительное совершенство организмов. Эта мысль хорошо выражена словами французского натуралиста Ж. Кювье: "Каждое организованное существо составляет самостоятельную целостную систему, все части которой взаимно соответствуют одна другой и служат для выполнения определенной цели". Если органы пищеварения приспособлены для переваривания мяса, то другие органы животного - его зубы, челюсти, конечности - устроены так, чтобы животное могло преследовать добычу, захватить ее, разорвать на куски и разжевывать мясо. Этой же цели должны соответствовать инстинкты и нравы животного. Организм представлялся как единая, разумно устроенная система. Поражало их также и удивительное соответствие свойств организма с условиями их жизни. Каждое животное и растение имеет множество приспособлений, обеспечивающих питание и сохранение жизни в определенных условиях среды, будто они разумно созданы именно для этих условий.

Подобное целесообразное строение биологи додарвиновского периода считали изначальным свойством организмов и усматривали в нем доказательство мудрости создателя вселенной. По этому поводу в XVIII веке выходили многочисленные сочинения под заголовками такого типа: "Теология раковинных моллюсков" или "Теология рыб". Авторы этих сочинений ставили своей целью доказать на примерах целесообразного строения животных мудрость творца вселенной. Это было "высшим обобщением", к которому пришла метафизическая мысль в биологии.

"Высшая обобщающая мысль, до которой поднялось естествознание рассматриваемого периода, - писал Ф. Энгельс, - это - мысль о целесообразности установленных в природе порядков, плоская вольфовская телеология, согласно которой кошки были созданы для того, чтобы пожирать мышей, мыши, чтобы быть пожираемыми кошками, а вся природа, чтобы доказывать мудрость творца".

Идеалистическое учение об изначальной целесообразности получило название телеологии (греч. teleos - стремящийся к цели). Материалистическое объяснение целесообразности впервые дал много позже Дарвин.

Лестница тел природы . Другое обобщение, к которому пришло метафизическое естествознание XVIII века, - это лестница тел природы. Изучая животных, растения и тела неорганической природы, ученые располагали их по сложности строения в один ступенчатый ряд. Отправным пунктом лестницы был человек. Остальные тела природы располагали по степени их сходства с человеком в нисходящий ряд - животные, растения, тела неорганической природы. Автор одной из самых популярных "лестниц существ" швейцарский ученый Ш. Бонне (1720-1793) утверждал, что между самой низкой и самой высокой ступенью телесного и духовного совершенства находится бесчисленное множество промежуточных ступеней. На низших ступенях лестницы, по Ш. Бонне, находятся тонкие материи, огонь, воздух, вода, затем металлы и минералы. От них он видел переход через "каменистые водоросли" к миру растений, а через "чувствительные растения" и полипы - к миру животных. Животные располагались по ступеням возрастающей сложности от беспозвоночных к позвоночным, от рыб к птицам и четвероногим и, наконец, через обезьян - к человеку.

Казалось бы, лестница тел природы могла натолкнуть ученых на мысль о развитии природы от простого к сложному, от низшего к высшему. Однако метафизическое мировоззрение исключало представление о развитии. В лестнице существ метафизики видели лишь установленный творцом порядок застывших неизменных тел природы. Интересно отметить, что Ш.Бонне не заканчивает свою лестницу человеком; на ступенях лестницы, расположенных выше, он помещает различные "ангельские чины" и завершает ее богом.

Однако и в период господства метафизики и креационизма в биологии отдельные естествоиспытатели фиксировали внимание на фактах изменчивости, превращения форм растений и животных. Зарождалось и развивалось течение, известное под названием трансформизма. Трансформизм - учение об изменяемости видов растений и животных, подрывавший устои метафизики и креационизма, считают предшественником эволюционного учения.

Развитие естествознания в XIX в., селекционной практики, расширение и углубление исследований в различных областях биологии, интенсивное накопление новых научных фактов создавали благоприятные условия для важных эволюционных обобщений - нового метода исследования, который применил Ч.Дарвин в обосновании проблем эволюции.

Он дал обоснование реальности развивающегося вида как категории, которая зарождается, развивается и исчезает, обосновал единство прерывности и непрерывности в возникновении вида, диалектически решил проблему случайности и необходимости в эволюции, показал, как неопределенные случайные изменения под действием естественного отбора в чреде поколений превращаются в адаптичные признаки вида. Дарвин вскрыл материальные причины и показал пути формирования относительной целесообразности, чем впервые нанес смертельный удар телеологии. Он разработал фундаментальные научные проблемы биологии, утвердил исторический метод в изучении природы и предложил первую материалистическую теорию эволюции органического мира, справедливо получившую название дарвинизм.

Дарвинизм - материалистическое учение об общих закономерностях исторического развития органического мира, о движущих силах, причинах и путях этого развития, а также об использовании естественных закономерностей для управления жизнью растений и животных, их полезной продуктивностью, формообразованием в интересах человека.

Дарвин Чарлз Роберт (1809-1882) - английский естествоиспытатель, основоположник научной биологии, создатель первого материалистического учения об историческом развитии органического мира путем естественного отбора. Учился в Эдинбургском и Кембриджском университетах, как натуралист совершил кругосветное путешествие (1831-1836), во время которого собрал богатейший научный материал, легший в основу его главного труда - "Происхождение видов" (1859). При жизни автора вышло 7 изданий этой книги. Анализу закономерностей эволюции посвящены монографии "Изменение домашних животных и культурных растений" (1868), "Происхождение человека и половой отбор" (1871) и другие труды, составляющие 12 томов. Избран членом Российской АН (1867), почетным членом Московского, Казанского и других обществ испытателей природы. В Москве функционирует Государственный дарвиновский музей, в Вологодской области - Дарвиновский заповедник на Рыбинском водохранилице. К. А. Тимирязев подчеркивал, что эволюционное учение впервые почувствовало под собой "твердое основание на почве дарвинизма". Учение Ч. Дарвина о развитии живой природы положило начало новому научному этапу в истории биологии.

Дарвинизм оказал плодотворное влияние на развитие биологической науки, в процессе которого была подтверждена дарвиновская теория эволюции.

Сразу же после появления дарвинизма разгорелась острая идеологическая борьба в биологии. Идеалисты разных толков, прежде всего креационисты и представители других религиозно-философских направлений, резко выступили против материалистических основ учения Ч. Дарвина. Однако дарвинизм показал действенность положений диалектико-материалистической философии о постоянном развитии природы как результате борьбы противоположностей, непрерывном движении и всеобщей связи явлений в природе.

Атеистическое значение дарвинизма было настолько велико, а сила и убедительность его положений столь значительны, что даже глава католической церкви папа Пий XII в энциклике 1950 г. разрешил производить исследования о происхождении человеческого тела из уже существующей живой материии, но одновременно отметил, что католическая вера обязывает придерживаться мнения, что душа создана непосредственно богом.

Основоположники марксизма-ленинизма сразу же обратили внимание на работы Дарвина и высоко оценили его теорию. К. Маркс отмечал, что Дарвин впервые нанес смертельный удар телеологии и дал рациональное объяснение относительности приспособлений в живой природе. К. Маркс указывал, что книга Дарвина "Происхождение видов" является хорошей естественно-исторической основой диалектико-материалистической философии.

В своих классических произведениях "Диалектика природы", "Анти-Дюринг", "Л. Фейербах" и др. Ф. Энгельс подчеркивал, что именно Дарвин нанес сокрушительный удар метафизическим взглядам на природу и научно обосновал ее эволюционное развитие. Уже через три недели после первой публикации книги "Происхождение видов" Ф.Энгельс писал К.Марксу об успешной разработке Дарвином доказательств исторического развития природы. Энгельс относил дарвиновскую теорию к одному из трех крупнейших обобщений естествознания XIX в.

В. И. Ленин в работе "Что такое "друзья народа" и как они воюют против социал-демократов?" (1895), подтверждая мысль Ф. Энгельса, сравнивает заслуги К. Маркса с заслугами Ч. Дарвина и подчеркивает, что Дарвин впервые поставил биологию на вполне научную основу.

Более чем столетняя история свидетельствует, что дарвинизм успешно выдержал испытание временем и показал свои несомненные научные преимущества перед многочисленными попытками дать обоснование ведущих законов развития природы. Эволюционное учение Дарвина оказало огромное революционизирующее влияние на науку. Оно утвердило идею развития, исторический метод в исследовании явлений живой природы, что привело к коренной перестройке всех отраслей биологической науки.

В дальнейшем, на основе синтеза дарвинизма, генетики, экологии и других биологических наук, с учетом диалектической связи между генетико-экологическими закономерностями и законами исторического развития жизни, начиная с 20-30-х годов прошлого столетия оформилась синтетическая теория эволюции, которую можно рассматривать как дарвинизм современности.

В нашу эпоху дарвинизм все также является важнейшим научным обобщением современной биологии. Общая теория эволюции, устанавливая закономерности и раскрывая процесс исторического развития органического мира, определяет родственные связи между современными формами животных и растений и их предками, показывает пути исторических преобразований. Она исследует эволюционные изменения в современную эпоху (микроэволюцию), дает теоретическое обоснование более совершенных генетико-селекционных методов искусственного отбора и позволяет разрабатывать научные основы создания новых пород и сортов, введение в культуру новых групп микроорганизмов, растений и животных; создавать более продуктивные агроценозы; интенсифицировать лесное, рыбное и охотничье хозяйства; разрабатывать биологические методы борьбы с вредителями; познавать закономерности эволюции биогеоценозов, прогнозировать результаты вмешательства человека в экосистемы, предупреждать возможные нарушения равновесия биосферы, охранять и рационально использовать растительный и животный мир.

И стория становления эволюционного учения

Глава 10. История становления эволюционного учения

10.1. Додарвиновский период становления эволюционной идеи

В основе эволюционного учения лежит признание исторического развития живого. Под эволюцией понимают необратимый постепенный процесс исторических изменений живого. Первые представления об историческом изменении живых организмов уходят корнями в глубь веков. За 2000 лет до н.э. в Китае существовали учения, допускающие превращения одних организмов в другие. Представления, хотя и довольно наивные, о развитии живого можно найти в трудах античных авторов Древней Греции. Так, Анаксимандр (610-546 гг. до н.э.) полагал, что человек произошёл от рыб. Эмпедокл (483-423 гг. до н.э.) высказал идею о закономерном развитии живой природы, о выживании тех, кто наиболее целесообразно устроен. В сочинениях Аристотеля (384-322 гг. до н.э.) природа рассмотрена в соответствии с градациями совершенства.

Идеям об изменяемости живых существ противостояли господствовавшие много веков и всегда поддерживаемые церковью представления о возникновении живого в результате акта творения, о постоянстве и неизменности всего существующего, которые впоследствии объединило идеалистическое течение - креационизм. Идеи креационизма господствовали в период средневековья, и даже эпоха Возрождения, способствовавшая в целом развитию естествознания, характеризовалась метафизическими воззрениями и телеологическими объяснениями изначальной целесообразности всего созданного высшим существом. Убеждённым креационистом был также создатель классической системы живого мира - шведский натуралист XVIII века Карл Линней (1707-1778), утверждавший, что «виды в высшей степени постоянны».

Во второй половине XVIII века в естествознании распространились идеи трансформизма. Одним из крупных трансформистов был Ж. Бюффон (1707-1788), который в своей «Естественной истории» высказал смелые идеи об образовании Земли в результате космической катастрофы, о зарождении «крупинок живого вещества» под влиянием тепла, о появлении немногих видов, их видоизменении в многочисленные виды под влиянием факторов среды. Идеи, близкие к взглядам Ж. Бюффона, изложил стихами в поэме «Храм природы» Эразм Дарвин (1731-1803), дед Чарльза Дарвина. В развитие трансформизма внесли вклад Д.Дидро, Э. Жоффруа Сент-Илер, К.Ф. Рулье и др.

Трансформизм, как и первые эволюционные представления в целом, получил развитие и распространение в России благодаря усилиям М.В. Ломоносова, А.Н. Радищева, К.Ф. Вольфа, А.А. Каверзнева. По представлениям М.В. Ломоносова, мир имеет «великую древность», поверхность Земли, растения и животные постоянно изменялись.

А.Н. Радищев (1749-1808) построил основанную на материалистических представлениях «лестницу веществ», отражавшую усложнение природных объектов, начиная от минералов и заканчивая человеком. Ступени лестницы соответствуют значительным этапам развития природы - превращению неорганических веществ в органические, возникновению у живых существ новых качеств, в том числе ощущения, мышления и т.п.

А.А. Каверзнев в диссертации «О перерождении животных» обосновал предположение, что домашние животные произошли от диких предков, а все животные произошли от одного ствола. Объясняя факт изменяемости животных, А.А. Каверзнев придавал большое значение прямому влиянию на организмы факторов среды - климата, пищи, температуры.

С

Жан Батист Ламарк (1744-1829)

оздателем первой аргументированной эволюционной концепции является Жан Батист Ламарк (1744-1829). Его концепция, изложенная в основном труде «Философия зоологии» (1809), хотя и носила умозрительный характер, но отражала первую в истории био­логии попытку поиска материального фактора из­менения живых организмов. В качестве такового он указал изменения внешней среды, которые прямо (у растений) или опосредованно (через нервную систему у животных) вызывают преобразования живых существ. К убеждению об изменяемости ви­дов Ж.Б. Ламарк пришёл на основании длительных исследований флоры и фауны. Он обнаружил пере­ходные формы между видами, в чем увидел доказа­тельство непостоянства видов. Новые виды жи­вых организмов возникают, по его мнению, в результате плавного преобразования старых форм адекватно изменениям среды. Результатом прогрессивных изменений, усложнения форм жизни Ж.Б. Ламарк рассматривал градацию живых тел. В соответствии с ней он расположил живые существа по ступеням в зависимости от степени сложности их организации.

Прогрессивную эволюцию как появление форм более сложных и совершенных Ж.Б. Ламарк объяснял «законом градаций» - стремлением живых существ усложнять свою структуру. Раз возникнув, приспособительные изменения далее, по его мнению, способны передаваться по наследству (концепция «наследования благоприобретенных признаков»). Так возникла система взглядов на эволюционный процесс, названная ламаркизмом.

Причинами эволюции Ж.Б. Ламарк считал стремление всех живых организмов к прогрессу, развитию от простого к сложному, а также целесообразные изменения организмов, направленные на приспособление к внешним условиям. Изменения эти, как утверждал Ж.Б. Ламарк, вызываются прямым влиянием внешней среды, упражнением органов и наследованием приобретенных при жизни признаков. По мнению Ж.Б. Ламарка, влияние внешних условий на животных, имеющих центральную нервную систему, осуществляется косвенным путем через первичное изменение потребностей и привычек, которое вызывает новые формы деятельности и, как следствие, интенсивное упражнение одних органов и относительную бездеятельность других. Упражнение органов стимулирует их развитие и увеличение, а неупражнение ведет к недоразвитию, уменьшению и нередко к исчезновению. Результатом этого служат изменения формы и структуры организма, которые передаются по наследству и таким путем закрепляются в потомстве. Зависимость состояния органов от их упражнения и сохранение изменений в потомстве известны как два закона Ж.Б. Ламарка. Первый закон утверждает, что у всякого животного более частое и более длительное употребление органов приводит к их увеличению и, наоборот, неупотребление ведет к уменьшению или исчезновению органов. Второй закон гласит: все, что приобретено организмами под влияниями внешних условий, в результате упражнения или утрачено из-за неупотребления, наследуется потомками. Так, длинную шею у жирафов Ж.Б. Ламарк объяснял тем, что они её постоянно вытягивают, стремясь дотянуться до всё более высоко расположенных в кроне деревьев листьев (рис. 130). Такими постоянными упражнениями можно достичь некоторого удлинения шеи, но эти изменения не передаются потомству. Поскольку упражнение органов не отражается на строении половых клеток, а наследуются только обусловленные мутациями признаки, в настоящее время законы Ламарка имеют лишь исторический интерес. Их прогрессивное значение для своей эпохи заключается в признании изменяемости видов и в попытке поиска материального фактора (изменяющихся условий внешней среды) для объяснения исторических изменений организмов, что в свое время послужило отправной точкой для дарвинизма.

Вклад Ж.Б. Ламарка в эволюционное учение в целом огромен. Он создал первую эволюционную концепцию в период господства метафизических и креационистских представлений, провозгласив принцип изменяемости видов. Его концепция в своей основе материалистическая, хотя в признании такого свойства организмов как тенденция к усовершенствованию проявился идеализм, сделаны уступки господствовавшему в то время идеалистическому мировоззрению. Ошибочным было также отрицание им

Рис. 130. Эволюция длинной шеи у жирафов с ламаркистской точки зрения

реальности существования видов. Современники не приняли эволюционного учения Ж.Б. Ламарка, в чём сыграли несомненную роль неубедительность его аргументаций и умозрительность суждений.

Ещё до выхода в свет основного труда Ч. Дарвина известный русский учёный К.М. Бэр (1792-1876) придерживался взглядов об изменяемости видов. Его закон «зародышевого сходства», утверждение о сходстве индивидуального развития организмов, по сути, предвосхитили «биогенетический закон», сформулированный позже Э. Геккелем и Ф. Мюллером.

Профессор Московского университета К.Ф. Рулье (1814-1858) на основании палеонтологических, сравнительно-анатомических и эмбриологических исследований самостоятельно пришёл к идее эволюции. В работе «О животных Московской губернии» он писал, что развитие животных обусловливается изменяющейся внешней средой. К.Ф. Рулье утверждал, что природа многократно изменялась, растения и животные постепенно развивались и усложнялись, и это усложнение увенчалось появлением человека.

Введение

1. Ч. Дарвин - основоположник теории эволюции

2. Причины и формы «борьбы за существование» в живой природе

3. Теория естественного отбора, формы естественного отбора

4. Роль наследственной изменчивости в эволюции видов

Заключение

ВВЕДЕНИЕ

Впервые термин «эволюция» (от лат. evolutio - развертывание) был использован в одной из эмбриологических работ швейцарским натуралистом Шарлем Боннэ в 1762 г. В настоящее время под эволюцией понимают происходящий во времени необратимый процесс изменения какой-либо системы, благодаря чему возникает что-то новое, разнородное, стоящее на более высокой ступени развития.

Процесс эволюции касается многих явлений, происходящих в природе. Например, астроном говорит об эволюции планетарных систем и звезд, геолог - об эволюции Земли, биолог - об эволюции живых существ. В то же время термин «эволюция» применяется часто и к явлениям, не связанным напрямую с природой в узком значении этого слова. Например, говорят об эволюции общественных систем, взглядов, каких-либо машин или материалов и т. п.

Особый смысл приобретает понятие эволюции в естествознании, где исследуется преимущественно биологическая эволюция. Биологическая эволюция - это необратимое и в известной степени направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом. Иными словами, под биологической эволюцией следует понимать процесс приспособительного исторического развития живых форм на всех уровнях организации живого.

Теория эволюции была разработана Ч. Дарвиным (1809-1882 гг.) и изложена им в книге «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (1859 г.).

1. Ч. ДАРВИН - ОСНОВОПОЛОЖНИК ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ

Чарльз Дарвин родился 12 февраля 1809г. в семье врача. Во время обучения в университетах Эдинбурга и Кембриджа Дарвин получил глубокие знания в области зоологии, ботаники и геологии, навыки и вкус к полевым исследованиям.

Большую роль в формировании его научного мировоззрения сыграла книга выдающегося английского геолога Чарльза Лайеля «Принципы геологии». Лайель утверждал, что современный облик Земли складывался постепенно под влиянием тех же естественных сил, что действуют и в настоящее время. Дарвин был знаком с эволюционными идеями Эразма Дарвина, Ламарка и других ранних эволюционистов, но они не казались ему убедительными.

Решающим поворотом в его судьбе стало кругосветное путешествие на корабле «Бигль» (1832—1837 гг.). Наблюдения, сделанные во время этого путешествия, послужили фундаментом для создания теории эволюции. По словам самого Дарвина, в ходе этого путешествия на него произвели самое сильное впечатление: «1) открытие гигантских ископаемых животных, которые были покрыты панцирем, сходным с панцирем современных броненосцев; 2) то обстоятельство, что по мере продвижения по материку Южной Америки близкородственные виды животных замещают одни других; 3) тот факт, что близкородственные виды различных островов Галапагосского архипелага незначительно отличаются друг от друга. Было очевидно, что такого рода факты, так же как и многие другие, можно было объяснить только на основании предположения, что виды постепенно изменялись, и проблема эта стала преследовать меня» .

По возвращении из плавания Дарвин начинает обдумывать проблему происхождения видов. Он рассматривает разные идеи, в том числе идею Ламарка, и отвергает их, так как ни одна из них не дает объяснения фактам поразительной приспособленности животных и растений к условиям их обитания. То, что ранним эволюционистам казалось изначально заданным и не требующим объяснений, представляется для Дарвина самым важным вопросом. Он собирает данные об изменчивости животных и растений в природе и в условиях одомашнивания. Через много лет, вспоминая, как возникла его теория, Дарвин напишет: «Вскоре я понял, что краеугольным камнем успехов человека в создании полезных рас животных и растений был отбор. Однако в течение некоторого времени для меня оставалось тайной, каким образом отбор мог быть применен к организмам, живущим в естественных условиях». Как раз в то время в Англии бурно обсуждались идеи английского ученого Т. Мальтуса о возрастании численности популяций в геометрической прогрессии. «В октябре 1838 г. я прочитал книгу Мальтуса «О народонаселении»,— продолжает Дарвин,— и так как, благодаря продолжительным наблюдениям над образом жизни животных и растений, я был хорошо подготовлен к тому, чтобы оценить значение повсеместно происходящей борьбы за существование, меня сразу поразила мысль, что при таких условиях благоприятные изменения должны иметь тенденцию сохраняться, а неблагоприятные — уничтожаться. Результатом этого и должно быть образование новых видов».

Итак, идея о происхождении видов путем естественного отбора возникла у Дарвина в 1838 г. В течение 20 лет он работал над ней. В 1856 по совету Лайеля он начал готовить свою работу к публикации. В 1858 г. молодой английский ученый Альфред Уоллес прислал Дарвину рукопись своей статьи «О тенденции разновидностей к неограниченному отклонению от первоначального типа». Эта статья содержала изложение идеи происхождения видов путем естественного отбора. Дарвин был готов отказаться от публикации своего труда, однако его друзья геолог Ч. Лайель и ботаник Г. Гукер, которые давно знали об идее Дарвина и знакомились с предварительными набросками его книги, убедили ученого, что обе работы должны быть опубликованы одновременно.

Книга Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь» вышла в 1859 г., и ее успех превзошел все ожидания. Его идея эволюции встретила страстную поддержку одних ученых и жесткую критику других. Этот и последующие труды Дарвина «Изменения животных и растений при одомашнивании», «Происхождение человека и половой отбор», «Выражение эмоций у человека и животных» немедленно после выхода переводились на многие языки. Примечательно, что русский перевод книги Дарвина «Изменения животных и растений при одомашнивании» был опубликован раньше, чем ее оригинальный текст. Выдающийся русский палеонтолог В. О. Ковалевский переводил эту книгу с издательских гранок, предоставленных ему Дарвином, и публиковал ее отдельными выпусками.

Эволюционная теория Дарвина представляет собой целостное учение об историческом развитии органического мира. Она охватывает широкий круг проблем, важнейшими из которых являются доказательства эволюции, выявление движущих сил эволюции, определение путей и закономерностей эволюционного процесса и др.

Сущность эволюционного учения заключается в следующих основных положениях:

1. Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не были кем-то созданы.

2. Возникнув естественным путем, органические формы медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями.

3. В основе преобразования видов в природе лежат такие свойства организмов, как наследственность и изменчивость, а также постоянно происходящий в природе естественный отбор. Естественный отбор осуществляется через сложное взаимодействие организмов друг с другом и с факторами неживой природы; эти взаимоотношения Дарвин назвал борьбой за существование.

4. Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям их обитания и многообразие видов в природе.

2. ПРИЧИНЫ И ФОРМЫ «БОРЬБЫ ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ»

«Борьба за существование» - это понятие Ч. Дарвин употреблял для характеристики всей совокупности отношений между особями и различными факторами среды. Эти отношения определяют успех или неудачу конкретной особи в выживании и оставлении потомства. Все живые существа потенциально способны производить большое количество себе подобных. Например, потомство, которое способно оставить одна дафния (пресноводный рачок) за лето, достигает астрономической величины, более 10 30 особей, что превосходит массу Земли. Однако безудержного роста численности живых организмов в действительности никогда не наблюдается. В чем причина такого явления? Большая часть особей гибнет на разных этапах развития и не оставляет после себя потомков. Существует множество причин, ограничивающих рост численности животных: это и природно-климатические факторы, и борьба с особями своего и других видов .

Рисунок 1 - Действие борьбы за существование

Известно, что гибель тем интенсивнее, чем выше размножаемость особей данного типа. Белуга, например, выметывает во время нереста около миллиона икринок, и только очень незначительная часть из них достигает зрелого роста. Растения также производят огромное количество семян, но в естественных условиях лишь ничтожно малая их часть дает начало новым растениям. Несоответствие между возможностью видов к беспредельному размножению и ограниченностью ресурсов ― главная причина борьбы за существование . Гибель потомков происходит по разным причинам. Она может носить как избирательный, так и случайный характер (в случаях наводнения, вмешательства человека в природу, лесного пожара и др.).

Рисунок 2 - Формы борьбы за существование

Внутривидовая борьба. Решающие значения для эволюционных преобразований имеет интенсивность размножения и избирательная гибель особей, плохо приспособленных к меняющимся условиям окружающей среды. Не следует думать, что особь, имеющая нежелательный признак, непременно должна погибнуть. Просто существует большая вероятность того, что она оставит после себя меньше потомков или совсем их не оставит, тогда как нормальная особь ― размножится. Следовательно, выживают и размножаются всегда более приспособленные. В этом и заключен главный механизм естественного отбора. Избирательная гибель одних и выживание других индивидуумов ― неразрывно связанные явления. Именно в таком простом и на первый взгляд очевидном утверждении состоит гениальность дарвинской идеи естественного отбора, т.е. в размножении более приспособленных особей, побеждающих в борьбе за существование. Борьба особей внутри одного вида носит самый разнообразный характер.

Особи не только соревнуются за источники пищи, влаги, солнце и территорию, но иногда вступают в прямую борьбу.

У раздельнополых животных самцы и самки различаются прежде всего по строению органов размножения. Однако нередко различия распространяются и на внешние признаки, поведение. Вспомните яркий наряд из перьев у петуха, крупный гребень, шпоры на ногах, огромное пение. Очень красивы самцы фазанов по сравнению с гораздо более скромными курочками. Клыки верхних челюстей ― бивни ― особенно сильно разрастаются у самцов моржей. Внешние различия в строении полов носят название полового диморфизма и обусловлены их ролью в половом отборе. Половой отбор представляет собой конкуренцию самцов за возможность размножения. Этой цели служат пение, демонстративное поведение, ухаживание, а нередко и драки между самцами.

Половой диморфизм и половой отбор распространены в животном мире достаточно широко, вплоть до приматов. Эту форму отбора следует рассматривать как частный случай внутривидового естественного отбора.

Взаимоотношения особей в пределах вида не ограничиваются борьбой и соревнованием. Существует также и взаимопомощь. Взаимопомощь особей, разграничение индивидуальных территорий ― все это снижает остроту внутривидовых взаимодействий.

Наиболее четко взаимопомощь проявляется в семейной и в групповой организации животных. Когда сильные и крупные особи защищают детенышей и самок, охраняют свою территорию и добычу, способствуя успеху всей группы или семьи в целом, часто ценой своей жизни. Размножение и гибель индивидуумов приобретают избирательный характер через соревнования генетически разнородных особей внутри данной популяции, поэтому внутренняя борьба ― наиболее важная причина естественного отбора. Основным двигателем эволюционных преобразований является естественный отбор наиболее приспособленных организмов, возникающих вследствие борьбы за существование.

Межвидовая борьба . Под межвидовой борьбой следует понимать борьбу особей разных видов. Особой остроты межвидовая борьба достигает в тех случаях, когда противоборствуют виды, которые живут в сходных экологических условиях и используют одинаковые источники питания. В результате межвидовой борьбы происходит либо вытеснение одного из противоборствующих видов, либо вытеснение видов к разным условиям в пределах единого ареала или, наконец, их территориальное разобщение.

Иллюстрацией последствия борьбы близких видов могут служить два вида скальных поползней. В тех местах, где ареалы этих видов перекрываются, т.е. на одной теории живут птицы обоих видов, длина клюва и способность добывания пищи у них существенно отличаются. В неперекрывающихся областях обитания поползней отличий в длине клюва и способе добывания пищи не обнаруживается. Межвидовая борьба, таким образом, ведет к экологическому и географическому разобщению видов.

3. Борьба с неблагоприятными условиями неорганической природы также усиливает внутривидовое состязание, так как особи одного вида конкурируют за пищу, свет, тепло и другие условия существования. Неслучайно про растение в пустыне говорят, что оно борется с засухой. В тундре деревья представлены карликовыми формами, хотя и не испытывают конкуренции со стороны других растений. Победителями в борьбе оказываются наиболее жизнеспособные особи (у них более эффективно протекают физиологические процессы, обмен веществ). Если биологические особенности передаются по наследству, то это в конечном счете приведет к совершенствованию видовых приспособлений к среде обитания.

3. ТЕОРИЯ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА

ФОРМЫ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА

Отбор происходит непрерывно на протяжении бесконечного ряда следующих друг за другом поколений и сохраняет главным образом те формы, которые в большей мере соответствуют данным условиям. Естественный отбор и элиминация части особей вида неразрывно связаны между собой и являются необходимым условием эволюции видов в природе.

Схема действия естественного отбора в системе вида по Дарвину сводится к следующему:

1) Изменчивость свойственна любой группе животных и растений, и организмы отличаются друг от друга во многих отношениях;

2) Число организмов каждого вида, рождающихся на свет, превышает число тех, которые могут найти пропитание и выжить. Тем не менее, поскольку численность каждого вида в естественных условиях постоянна, следует предполагать, что большая часть потомства гибнет. Если бы все потомки какого-либо вида выживали и размножались, то весьма скоро они вытеснили бы все другие виды на земном шаре;

3) Поскольку рождается больше особей, чем может выжить, происходит борьба за существование, конкуренция за пищу и место обитания. Это может быть активная борьба не на жизнь, а на смерть, или менее явная, но не менее действенная конкуренция, как, например, для растений в период засухи или холода;

4) Среди множества изменений, наблюдающихся у живых существ, одни облегчают выживание в борьбе за существование, другие же приводят к тому, что их обладатели гибнут. Концепция «выживания наиболее приспособленных» представляет собой ядро теории естественного отбора;

5) Выживающие особи дают начало следующему поколению, и таким образом «удачные» изменения передаются последующим поколениям. В результате каждое следующее поколение оказывается более приспособленным к среде обитания; по мере изменения среды возникают дальнейшие приспособления. Если естественный отбор действует на протяжении многих лет, то последние отпрыски могут оказаться настолько несхожими со своими предками, что их целесообразно будет выделить в самостоятельный вид .

Может также случиться, что некоторые члены данной группы особей приобретут одни изменения и окажутся приспособленными к окружающей среде одним способом, тогда как другие ее члены, обладающие другим комплексом изменений, окажутся приспособленными иначе; таким путем от одного предкового вида при условии изоляции подобных групп может возникнуть два и более видов.

Движущий отбор. Естественный отбор всегда ведет к увеличению средней приспособленности популяций. Изменение внешних условий может приводить к изменению приспособленности отдельных генотипов. В ответ на эти изменения, естественный отбор, используя огромный запас генетического разнообразия по множеству разных признаков, ведет к значительным сдвигам в генетической структуре популяции. Если внешняя среда меняется постоянно в определенном направлении, то естественный отбор меняет генетическую структуру популяции таким образом, чтобы ее приспособленность в этих меняющихся условиях оставалась максимальной. При этом меняются частоты отдельных аллелей в популяции. Меняется и средние значения приспособительных признаков в популяциях. В ряду поколений прослеживается их постепенное смещение в определенном направлении. Такую форму отбора называют движущим отбором.

Классическим примером движущего отбора является эволюция окраски у березовой пяденицы. Окраска крыльев этой бабочки имитирует окраску покрытой лишайниками коры деревьев, на которых она проводит светлое время суток. Очевидно, такая покровительственная окраска сформировалась за многие поколения предшествующей эволюции. Однако с началом индустриальной революции в Англии это приспособление стало терять свое значение. Загрязнение атмосферы привело к массовой гибели лишайников и потемнению стволов деревьев. Светлые бабочки на темном фоне стали легко заметны для птиц. Начиная с середины XIX века, в популяциях березовой пяденицы стали появляться мутантные темные (меланистические) формы бабочек. Частота их быстро возрастала. К концу XIX века некоторые городские популяции березовой пяденицы почти целиком состояли из темных форм, в то время как в сельских популяциях по-прежнему преобладали светлые формы. Это явление было названо индустриальным меланизмом. Ученые обнаружили, что в загрязненных районах птицы чаще поедают светлые формы, а в чистых - темные. Введение ограничений на загрязнение атмосферы в 1950-х годах привело к тому, что естественный отбор вновь изменил направление, и частота темных форм в городских популяциях начала снижаться. В наше время они почти так же редки, как и до начала индустриальной революции.

Движущий отбор приводит генетический состав популяций в соответствие изменениям во внешней среде так, чтобы средняя приспособленность популяций была максимальной. На острове Тринидад рыбки гуппи обитают в разных водоемах. Множество тех, что живут в низовьях речек и в прудах гибнет в зубах хищных рыб. В верховьях жизнь для гуппи гораздо спокойней - там мало хищников. Эти различия во внешних условиях привели к тому, что «верховые» и «низовые» гуппи эволюционировали в разных направлениях. «Низовые», находящиеся под постоянной угрозой истребления, начинают размножаться в более раннем возрасте и производят множество очень мелких мальков. Шанс на выживание каждого из них очень невелик, но их очень много и некоторые из них успевают размножиться. «Верховые» достигают половой зрелости позднее, их плодовитость ниже, но потомки крупнее. Когда исследователи переносили «низовых» гуппи в незаселенные водоемы в верховьях речек, они наблюдали постепенное изменение типа развития рыбок. Через 11 лет после перемещения они стали значительно крупнее, вступали в размножение позже и производили меньшее количество, но более крупных потомков.

Скорость изменения частот аллелей в популяции и средних значений признаков при действии отбора зависит не только от интенсивности отбора, но и от генетической структуры признаков, по которым идет обор. Отбор против рецессивных мутаций оказывается значительно менее эффективным, чем против доминантных. В гетерозиготе рецессивный аллель не проявляется в фенотипе и поэтому ускользает от отбора. Используя уравнение Харди-Вейнберга можно оценить скорость изменения частоты рецессивного аллеля в популяции в зависимости от интенсивности отбора и начального соотношения частот. Чем ниже частота аллеля, тем медленнее происходит его элиминация. Для того чтобы снизить частоту рецессивной летали от 0,1 до 0,05 нужно всего 10 поколений; 100 поколений - чтобы уменьшить ее от 0,01 до 0,005 и 1000 поколений - от 0,001 до 0,0005 .

Движущая форма естественного отбора играет решающую роль в приспособлении живых организмов к меняющимся во времени внешним условиям. Она же обеспечивает широкое распространение жизни, ее проникновение во все возможные экологические ниши. Ошибочно думать, однако, что в стабильных условиях существования естественный отбор прекращается. В таких условиях он продолжает действовать в форме стабилизирующего отбора.

Стабилизирующий отбор. Стабилизирующий отбор сохраняет то состояние популяции, которое обеспечивает ее максимальную приспособленность в постоянных условиях существования. В каждом поколении удаляются особи, отклоняющиеся от среднего оптимального значения по приспособительным признакам.

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детенышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорожденные с очень низким и очень высоким весом чаше погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорожденные со средним весом. Учет размера крыльев у птиц, погибших после бури, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

В чем причина постоянного появления малоприспособленных форм в постоянных условиях существования? Почему естественный отбор не способен раз и навсегда очистить популяцию от нежелательных уклоняющихся форм? Причина не только и не столько в постоянном возникновении все новых и новых мутаций. Причина в том, что часто наиболее приспособленными оказываются гетерозиготные генотипы. При скрещивании они постоянно дают расщепление и в их потомстве появляются гомозиготные потомки со сниженной приспособленностью. Это явление получило название сбалансированный полиморфизм.

Половой отбор. У самцов многих видов обнаруживаются явно выраженные вторичные половые признаки, которые на первый взгляд кажутся неадаптивными: хвост павлина, яркие перья райских птиц и попугаев, алые гребни петухов, феерические цвета тропических рыбок, песни птиц и лягушек, и т.п. Многие из этих особенностей осложняют жизнь их носителей, делают их легко заметными для хищников. Казалось бы, эти признаки не дают никаких преимуществ их носителям в борьбе за существование, и тем не менее они очень широко распространены в природе. Какую роль в их возникновении и распространении сыграл естественный отбор?

Известно, что выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важнейшим компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Ч.Дарвин назвал это явление половым отбором. Впервые он упомянул эту форму отбора в «Происхождении видов», а затем подробно проанализировал ее в книге «Происхождение человека и половой отбор». Он считал, что «эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола».

Половой отбор - это естественный отбор на успех в размножении. Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения значительно выше, чем их недостатки для выживания. Самец, который живет недолго, но нравится самкам и поэтому производит много потомков, имеет гораздо более высокую совокупную приспособленность, чем тот, что живет долго, но оставляет мало потомков. У многих видов животных подавляющее большинство самцов вовсе не участвует в размножении. В каждом поколении между самцами возникает жесточайшая конкуренция за самок. Эта конкуренция может быть прямой, и проявляться в виде борьбы за территории или турнирных боев. Она может происходить и в косвенной форме и быть обусловленной выбором самок. В тех случаях, когда самки выбирают самцов, конкуренция самцов проявляется в демонстрации их яркого внешнего вида или сложного поведения ухаживания. Самки выбирают тех самцов, которые им больше всего нравятся. Как правило, это наиболее яркие самцы. Но почему самкам нравятся яркие самцы?

Приспособленность самки зависит о того, насколько объективно она способна оценить потенциальную приспособленность будущего отца своих детей. Она должна выбрать такого самца, сыновья которого будут обладать высокой приспособленностью и привлекательностью для самок.

Было предложено две основные гипотезы о механизмах полового отбора.

Согласно гипотезе «привлекательных сыновей» логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, то стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь, которая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более и более усиливается. Процесс идет по нарастающей до тех пор, пока не достигнет предела жизнеспособности. Представим себе ситуацию, когда самки выбирают самцов с более длинным хвостом. Длиннохвостые производят больше потомков, чем самцы с короткими и средними хвостами. Из поколения в поколение длина хвоста увеличивается, потому что самки выбирают самцов не с определенным размером хвоста, но с большим, чем в среднем размером. В конце концов, хвост достигает такой длины, когда его вред для жизнеспособности самца уравновешивается его привлекательностью в глазах самок.

Объясняя эти гипотезы, мы старались понять логику действия самок птиц. Может создаться впечатление, что мы слишком много от них ожидаем, что такие сложные расчеты приспособленности им вряд ли доступны. На самом деле, в выборе самцов самки не более и не менее логичны, чем во всем остальном их поведении. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме - оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Когда рабочая пчела жалит хищника, напавшего на улей, она не вычисляет, насколько этим своим самопожертвованием она повышает совокупную приспособленность своих сестер - она следует инстинкту. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами - им нравятся яркие хвосты. Все те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, все они не оставили потомства. Таким образом, мы обсуждали не логику самок, а логику борьбы за существование и естественного отбора - слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал все то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.

4. РОЛЬ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ В ЭВОЛЮЦИИ ВИДОВ И ЕЕ ФОРМЫ

В эволюционной теории Дарвина предпосылкой эволюции является наследственная изменчивость, а движущими силами эволюции — борьба за существование и естественный отбор. При создании эволюционной теории Ч. Дарвин многократно обращается к результатам селекционной практики. Он показал, что в основе многообразия сортов и пород лежит изменчивость. Изменчивость — процесс возникновения отличий у потомков по сравнению с предками, которые обусловливают многообразие особей в пределах сорта, породы. Дарвин считает, что причинами изменчивости являются воздействие на организмы факторов внешней среды (прямое и косвенное), а также природа самих организмов (так как каждый из них специфически реагирует на воздействие внешней среды). Изменчивость служит основой образования новых признаков в строении и функциях организмов, а наследственность закрепляет эти признаки Дарвин, анализируя формы изменчивости, выделил среди них три: определенную, неопределенную и коррелятивную .

Определенная, или групповая, изменчивость — это изменчивость, которая возникает под влиянием какого-либо фактора среды, действующего одинаково на все особи сорта или породы и изменяющегося в определенном направлении. Примерами такой изменчивости могут служить увеличение массы тела у особей животных при хорошем кормлении, изменение волосяного покрова под влиянием климата и т. д. Определенная изменчивость является массовой, охватывает все поколение и выражается у каждой особи сходным образом. Она не наследственна, т. е. у потомков измененной группы при других условиях приобретенные родителями признаки не наследуются.

Неопределенная, или индивидуальная, изменчивость проявляется специфично у каждой особи, т.е. единична, индивидуальна по своему характеру. С ней связаны отличия у особей одного и того же сорта или породы, находящихся в сходных условиях. Данная форма изменчивости неопределенна, т. е. признак в одних и тех же условиях может изменяться в разных направлениях. Например, у одного сорта растений появляются экземпляры с разной окраской цветков, разной интенсивностью окраски лепестков и т. п. Причина такого явления Дарвину была неизвестна. Неопределенная изменчивость имеет наследственный характер, т. е. устойчиво передается потомству. В этом заключается ее важное значение для эволюции.

При коррелятивной, или соотносительной, изменчивости изменение в каком-либо одном органе является причиной изменений в других органах. Например, у собак с плохо развитым шерстным покровом обычно недоразвиты зубы, у голубей с оперенными ногами имеются перепонки между пальцами, у голубей с длинным клювом обычно длинные ноги, белые кошки с голубыми глазами обычно глухи и т. д. Из факторов коррелятивной изменчивости Дарвин делает важный вывод: человек, отбирая какую-либо особенность строения, почти «наверное будет неумышленно изменять и другие части организма на основании таинственных законов корреляции».

Определив формы изменчивости, Дарвин приходит к выводу, что для эволюционного процесса важны лишь наследуемые изменения, так как только они могут накапливаться из поколения в поколение. Согласно Дарвину, основные факторы эволюции культурных форм — это наследственная изменчивость и отбор, производимый человеком (такой отбор Дарвин назвал искусственным). Изменчивость — необходимая предпосылка искусственного отбора, но она не определяет образования новых пород и сортов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, Дарвин впервые в истории биологии построил теорию эволюции. Это имело большое методологическое значение и позволило не только наглядно и убедительно для современников обосновать идею органической эволюции, но и проверить справедливость самой теории эволюции. Это была решающая фаза одной из величайших концептуальных революций в естествознании. Самым главным в этой революции была замена теологической идеи эволюции как представления об изначальной целесообразности моделью естественного отбора. Несмотря на ожесточенную критику, теория Дарвина быстро завоевала признание благодаря тому, что концепция исторического развития живой природы лучше, чем представление о неизменности видов, объясняло наблюдаемые факты. Для обоснования своей теории Дарвин в отличие от своих предшественников, привлек огромное количество доступных ему фактов из самых разных областей. Выдвижение на первый план биотических отношений и их популяционно-эволюционная интерпретация была важнейшим новшеством дарвиновской концепции эволюции и дает право на заключение, что Дарвин создал свою концепцию борьбы за существование, принципиально отличную от идей предшественников Учение Дарвина об эволюции органического мира было первой теорией развития, созданной «естественно историческим материализмом в недрах естествознания, первым применением принципа развития к самостоятельной области естественных наук». В этом общенаучное значение дарвинизма.

Заслуга Дарвина и в том, что он вскрыл движущие силы органической эволюции. Дальнейшее развитие биологии углубило и дополнило его представления, послужившие основой современного дарвинизма. Во всех биологических дисциплинах ведущее место занимает теперь исторический метод исследования, позволяющий изучать конкретные пути эволюции организмов и глубоко проникать в существо биологических явлений. Эволюционная теория Ч. Дарвина нашла широкое применение в современной синтетической теории, где единственным направляющим фактором эволюции остается естественный отбор, материалом для которого служат мутации. Исторический анализ теории Дарвина неизбежно порождает новые методологические проблемы науки, которые могут стать предметом специального исследования. Решение этих проблем влечет за собой расширение области знаний, а, следовательно, и научный прогресс во многих областях: как в биологии, медицине, так и в психологии, на которую эволюционная теория Ч. Дарвина оказала не меньшее влияние, чем на естественные науки.

Список использованной литературы

1. Алексеев В.А. Основы дарвинизма (историческое и теоретическое введение). - М., 1964.

2. Велисов Е.А. Чарльз Дарвин. Жизнь, деятельность и труды основоположника эволюционного учения. - М., 1959.

3. Данилова В.С., Кожевников Н.Н. Основные концепции естествознания. - М.: Аспект Пресс, 2000. - 256 с.

4. Дворянский Ф.А. Дарвинизм. - М.: МГУ, 1964. - 234 с.

5. Лемеза Н.А., Камлюк Л.В., Лисов Н. Д. Пособие для поступающих в вузы. - М.: Рольф, Айрис-пресс, 1998. - 496 с.

6. Мамонтов С.Г. Биология: пособие для поступающих в вузы. -М.: Высшая школа, 1992. - 245 c.

7. Рузавин Г.И. Концепции современного естествознания: Курс лекций. - М.: Проект, 2002. - 336 с.

8. Садохин А.П. Концепции современного естествознания. - М., 2005.

9. Слопов Е.Ф. Концепции современного естествознания. - М.: Владос, 1999. - 232 с.

10. Смыгина С.И. Концепции современного естествознания. - Ростов н/Д., 1997.

Глава 12. Концепция эволюции в биологии

Понятие эволюции употребляется в разных смыслах, но большей частью отождествляется с развитием. В ходе изложения нам уже приходилось говорить о глобальной эволюции Вселенной, геологической эволюции и эволюции живой природы. Во всех этих случаях под эволюцией подразумевался процесс длительных, постепенных, медленных изменений, которые в конечном итоге приводят к изменениям коренным, качественным, завершающимся возникновением новых материальных систем, структур, форм и видов. Именно такой смысл придается понятию эволюции в теории Дарвина и появившихся после него гипотезах и теориях.

В этой главе мы познакомимся с основными идеями как классической эволюционной теории Дарвина, так и постклассических теорий, в которых были обобщены результаты новых открытий в области наследственности, изменчивости и естественного отбора.

Чарльз Дарвин – основоположник теории эволюции

Идеи о постепенном и непрерывном изменении всех видов растений и животных высказывались задолго до Ч. Дарвина многими учеными. Наиболее интересными представляются взгляды Ж. Б. Ламарка, который считал, что эволюция живых организмов происходит под направляющим влиянием условий окружающей среды. Именно под воздействием этой среды организмы приобретают благоприятные для жизни свойства, которые затем передаются по наследству. Таким образом, по мнению Ж.Б. Ламарка, все приобретенные живыми организмами благоприятные признаки и свойства оказываются наследственными и поэтому определяют ход дальнейшей эволюции.

Хотя дарвиновская концепция эволюции и признает существование такой групповой изменчивости, которую организмы приобретают под действием определенного фактора внешней среды, но считает, что только случайные индивидуальные изменения, оказавшиеся полезными, могут передаваться по наследству и тем самым влиять на процесс дальнейшей эволюции.

Опираясь на огромный фактический материал и практику селекционной работы по выведению новых сортов растений и пород животных, Ч. Дарвин сформулировал основные принципы своей эволюционной теории.

В природе нельзя обнаружить два совершенно одинаковых, тождественных организма. Чем тщательнее и глубжеже мы изучаем природу, тем больше убеждаемся во всеобщем, универсальном характере принципа изменчивости. При поверхностном взгляде может, например, показаться, что все деревья в сосновом бору одинаковые, но более внимательное изучение может выявить некоторые различия между ними. Одна сосна дает более крупные семена, другая - в состоянии лучше переносить засуху, третья - обладает повышенным содержанием хлорофилла в иголках и т. д. При обычных условиях эти различия не оказывают заметного влияния на развитие деревьев. Но в крайне неблагоприятных условиях, указывает Алексей Владимирович Яблоков (р. 1933 г.), каждое такое мельчайшее отличие способно стать именно тем решающим изменением, которое и определит, останется ли этот организм в живых или будет уничтожен.

Ч. Дарвин различает два типа изменчивости. К первому, который называется "индивидуальной" или "неопределенной" изменчивостью, он относит ту, которая передается по наследству. Второй тип он характеризует как "определенную" или "групповую" изменчивость, поскольку ей подвержены те группы организмов, которые оказываются под воздействием определенного фактора внешней среды. В дальнейшем "неопределенные" изменения обычно стали называть мутациями, а "определенные" модификациями.

Достаточно отметить, что многие растения дают десятки и сотни тысяч семян, а рыбы выметывают от нескольких сот до миллионов икринок. В этих условиях как раз и развертывается борьба за выживание, которую чаще всего называют борьбой за существование. Однако, как подчеркивает Ч. Дарвин, "борьба за существование" представляет собой метафорическое выражение, с помощью которого характеризуются различные отношения между организмами, начиная от сотрудничества внутри вида против неблагоприятных условий окружающей среды и кончая конкуренцией между организмами в добывании пищи, занятии лучшею места обитания, лидерстве в группе и т. п. В связи с этим часто различают внутривидовую и межвидовую борьбу.

С его помощью удалось удовлетворительно объяснить, почему из громадного потомства живых организмов выживают и достигают зрелости лишь небольшое количество особей. Дарвин выдвинул гипотезу весьма общего характера, согласно которой в природе существует особый механизм отбора, который приводит к избирательному уничтожению организмов, оказавшихся неприспособленными к существующим или изменившимся условиям окружающей среды. Эти результаты, указывает Дарвин, есть

следствия одного общего закона, обусловливающего прогресс всех органических существ, именно - размножения, изменения, выживания наиболее сильных и гибель наиболее слабых.

Разрабатывая учение о естественном отборе, он обращает внимание на такие его характерные особенности, как постепенность и медленность процесса изменений и способность суммировать эти изменения в крупные, решающие, которые в конечном итоге приводят к формированию новых видов. Ч. Дарвин писал:

Выражаясь метафорически, можно сказать, что естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и невидимо, где бы и когда бы ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа в связи с условиями его жизни, органическими и неорганическими.

Самым слабым местом в учении Ч. Дарвина были-представления о наследственности, которые подверглись серьезной критике его противниками. Действительно, если эволюция связана со случайным появлением полезных изменений и наследственной передачей приобретенных признаков потомству, то каким образом они могут сохраняться и даже усиливаться в дальнейшем? Ведь в результате скрещивания особей с полезными признаками с другими особями, которые ими не обладают, они передадут эти признаки потомству в ослабленном виде. В конце концов, в течение ряда поколений случайно возникшие полезные изменения должны постепенно ослабнуть, а затем и вовсе исчезнуть. Сам Ч. Дарвин вынужден был признать эти доводы весьма убедительными, при тогдашних представлениях о наследственности их невозможно было опровергнуть. Вот почему в последние годы жизни он стал все больше подчеркивать воздействие на процесс эволюции направленных изменений, происходящих под влиянием определенных факторов внешней среды. Нетрудно понять, что такое изменение взглядов означает, по сути дела, переход на позиции Ж. Б. Ламарка, согласно которой эволюция происходит под управляющим воздействием внешней среды, которая заставляет организмы изменяться в определенном направлении. В связи с этим исчезает необходимость в устранении неприспособленных особей, а тем самым и основного принципа дарвиновской теории эволюции - естественного отбора. Между тем реальные факты свидетельствовали, что такой отбор происходит повсеместно, но сам принцип отбора был обоснован недостаточно убедительно прежде всего относительно передачи наследственных признаков. В дальнейшем были выявлены и некоторые другие недостатки теории Дарвина, касающиеся основных причин и факторов органической эволюции. Эта теория нуждалась в дальнейшей разработке и обосновании с учетом последующих достижений всех биологических дисциплин.